Ediacara - jak a kdy to začalo, aneb možný původ trilobitů

 

    Musíme uznat, že Bible má pravdu o původu a vzniku světa v tom smyslu, že stvoření života bylo tou poslední, nám známou fází světa, jak jej známe nyní a jak na něj nahlížíme. Jestliže Bůh vytvořil svět z milosti a ne z nutnosti, jak praví "kniha knih" (Gn 1,31), pak musíme namítnout, že byl/je nemilosrdný, vůči vědcům, badatelům a lidem neklidného ducha, snažícím se odhalit alespoň zrnko "pravdy" o našem původu, neb zanechal jen nemálo indicií, jejichž odhalení vyžaduje nejen znalosti, ale především víru. Úvodem je nutno podotknout, že původ, a to nejenom trilobitů, ale i mnohých jiných, již vymřelých prvohorních organismů je zahalen rouškou tajemství, nad kterou současná věda stále intenzívně bádá, přesto se jej  stále nedaří upokojivě rozlousknout. 

    Předchůdci trilobitů pocházejí s velkou pravděpodobností již z prekambria, tedy z období, které skončilo před 540-570 miliony let, to je před více než půl miliardou let. Souvislost těchto předpokládaných předchůdců, ale nebyla prozatím prokázána. Průkazné organické zbytky trilobitů pocházejí totiž až z kambria. Nedostatek starších fosilií vede k domněnce, že schránky těchto prvních organismů byly měkké na to, aby se mohly zachovat. Někteří vědci se domnívají, že dříve než zvítězili trilobiti, evoluce „experimentovala“ s různými formami členovců. Jiní se kloní k názoru, že všichni členovci mají jediného, dosud neznámého předka, v přeneseném slova smyslu svou "pramáti Evu". Mezi tzv. možné, či pravděpodobné předchůdce trilobitů řadíme například členovce pojmenovaného Spriggina (obr. 1). 


obr. 1 - Spriggina floundersi (vlevo předpokládaná rekonstrukce),                                              
zdroj: https://museumvictoria.com.au/, https://ps-19.org/Crea09Animals/index.html

    Byl to článkovaný živočich, u něhož je zřejmě možné rozlišit hlavový a ocasní konec. Obvykle bývá přirovnáván k mořským mnohoštětinatým červům či považován za prvotního trilobita. Je možné, že Spriggina již byla dravá, pokud by to tak skutečně bylo, tak by byla jedním z prvních aktivních, tedy pohyblivých predátorů. Spiggina měla podkovovitou hlavu a tělo tvořené přibližně 40 články se středovou linií patrnou na zádech a ocasu. Byla dlouhá okolo tří centimetrů. Její přesný původ je nejasný, byla však nalezena v tzv. ediakarské „fauně“

    Ediakarská „fauna“ je asi nejslavnějším a nejdůležitějším paleontologickým fenoménem posledního století. V Čechách nebyla (zatím) nalezena a s velkou pravděpodobností, ani nalezena být nemusí, vzhledem k velmi podrobnému geologickému zmapování české kotliny. Ediakar je období, jež začíná přibližně před 635 miliony let před současností a končí před 542 miliony let, tedy v době, kdy začínají prvohory, respektive spodní kambrium. Tzv. ediakarské organizmy se totiž našly nezávisle na sobě: r. 1872 na Newfoundlandu, r. 1929 v Namibii a r. 1947 v Ediakarské pahorkatině v jižní Austrálii, asi 350 km od Adelaide. V prvních dvou případech nebylo správně rozpoznáno ani stáří nálezů, ani jejich význam, a byly zařazeny do ediakarské "fauny" až mnoho let po ediakarském nálezu v Austrálii. Pokládejme tedy za platné datum 1947, kdy byla ediakarská "fauna" nalezena na „typové lokalitě“, navíc až tento nález vzbudil širokou mezinárodní pozornost. Mezinárodní komise pro stratografii (ICS) se na novém pojmenování shodla relativně nedávno, a to v r. 2004 a dala mu přednost před konkurenčními názvy vend či vendian, navrženými pro období se stejným svrchním, ale hlubším/starším spodním rozhraním. Toto pojmenování (vend) se stále používá v některých zdrojích nesprávně i pro periodu/útvar. Tyto zdroje pak někdy názvem ediakara označují pouze svrchní věk/stupeň této periody/útvaru. Pro srozumitelnější zařazení se období ediakar objevuje ještě před prvohorami, to znamená, že spadá přibližně do konce starohor (proterozoikum); je to tedy období, které začíná přibližně o 90 milionů let dříve, než ve kterém žili třeba nejstarší trilobiti. 

    Záměrně slovo "fauna" uvádím v uvozovkách, protože fauna znamená živočišstvo, ale o podstatu ediakarských organizmů se dosud vedou spory. Jak uvidíme, může jít o mnohobuněčné organizmy, ale také o prvoky, řasy, lišejníky i příslušníky zcela vymřelé říše bioty. Nálezy v Ediakaře z konce 40. let pokládal jejich objevitel R. C. Sprigg původně za spodnokambrické, tedy současné s faunami již tehdy známými z celého světa. Později (koncem 50. let) se prokázalo, že pocházejí z pozdně proterozoických (starohorních) usazenin, tj. z vrstev asi 640 až 620 milionů let starých. Poté byla podobná pozdně proterozoická společenstva nalezena na všech kontinentech, kromě Antarktidy; rozsáhlý materiál byl popsán z různých míst v Austrálii, z Namibie, Newfounlandu, Švédska, Pobaltí, jižní Ameriky, jižní Číny, východní Evropy, střední Anglie (kde je však poměrně chudší) a Ruska, kde jsou vrstvy tohoto stáří, jak již bylo zmíněno výše, nazývány vendem, podle místní, již existující klasifikace. V ruské odborné literatuře je tedy stupeň ediakar většinou uváděn jako vend. Z nejbohatších lokalit byly již získány celkem desítky tisíc jedinců.

    Toto období tedy získalo svůj název podle lokality Ediacara v Austrálii, kde bylo poprvé nalezeno velké množství zkamenělin. Věda tyto nálezy neumí doposud přesně vyhodnotit a není si ani jistá, zda představují těla živočichů, rostlin nebo něčeho jiného. Vlády se ujímají roztodivné mnohobuněčné organismy, jež zpravidla nemají pevnou schránku, která je typická pro mladší kambrické živočichy, a poslední průzkumy se shodují, že mnoho těchto organismů, mohlo náležet k předchůdcům dnešních hub. Ediakarské organizmy se od naprosté většiny mladších živočišných fosilií odlišují na první pohled tím, že nejde o mineralizované skelety (krunýře, lastury, kosti). R. C. Sprigg se domníval, že našel otisky planktonních a nektonních (tj. větších živočichů s vyvinutými orgány pohybu) organizmů s měkkými těly, ve velké většině medúzy. Byl však zaskočen jejich vynikajícím zachováním: uvážíme-li, že těla mnohých medúz obsahují až 99 % mořské vody, jeví se šance na zachování v jakémkoliv sedimentačním prostředí jako mizivá. Jak uvidíme dále, je Spriggova otázka dosud velmi živá a snad klíčová pro pokrok v poznávání ediakarské fauny.
    Další „ediakarská“ fosilie, nalezená v opuštěném lomu v Leicestershiru v Anglii, byla pokládána za řasu. Po jejím srovnání s ediakarskými jedinci, které v té době intenzivně studoval australský paleontolog M. F. Glaessner, její objevitel neochotně připustil, že by mohlo jít o živočicha.
    Víceméně stranou pozornosti zůstalo dílo H. D. Pfluga z roku 1970, v němž zpracovával nálezy z Namibie a došel k závěru, že všechny tamější ediakarské taxony patří k jednomu, zcela vymřelému kmeni, který nazval Petalonamae. Nesprávné pochopení toponomie některých jedinců a idealizované popisy taxonů učinily Pflugovo životní dílo spíše problematickým a nestalo se tak materiálem pro další bádání. Předznamenalo však přístup několika současných autorů – tendenci (z různých důvodů, jak uvidíme dále, logickou) pokud možno „hodit všechny ediakarské taxony do jednoho pytle“.
    Glaessnerova škola: Glaessner vycházel z předpokladu, že ediakarská fauna je složena převážně ze zástupců dosud žijících živočišných kmenů, tříd a řádů. Zpočátku byli hlavními argumenty pro tento názor předpokládaní láčkovci, hlavně medúzy a osmičetní koráli („ediakarské“ rody RangeaaCharnia), ale brzy se staly důležitějšími bilaterálně souměrné taxony Dickinsonia (obr. 2 ) a Spriggina (obr. 1), jejichž morfologie byla velmi blízká některým žijícím „mnohoštětinatým červům“, polychétům (recentní rod Spinther). Přímé srovnání takto časově odlehlých taxonů ovšem nutně muselo hraničit s bagatelizováním problému možné konvergence. Tak není divu, že M. Wade (1972) pokládal spintheridy za skupinu polychétů, která se vývojově oddělila už v prekambriu, což je názor dnes (vzhledem k přínosu molekulární biologie k vykreslení hrubých rysů fylogeneze) již neudržitelný.
 

obr. 2 - Dickinsonia costata, zdroj: https://commons.wikimedia.org, https://cs.wikipedia.org
 
    Dalším problematikem ediakaru je např. zmíněná Dickinsonia (obr. 2). Je to jeden z nejproblematičtějších zástupců ediakarské fauny. Na první pohled vypadá jako článkovaný organismus s rozlišeným hlavovým a ocasním koncem. Dickinsonia by mohla být vločkovcem - Vločkovci (Placozoa) jsou pravděpodobně nejjednodušší kmen ze všech živočichů. Jejich drobné tělo (do 3 mm) se skládá jen z několika typů buněk, které ani netvoří tkáně (pouze dvě vrstvy, mezi kterými je syncitiální mezenchym). Poprvé byli pozorováni v 80. letech 19. století, a to pouze v akváriích. Donedávna byl vločkovec znám jen od pobřeží Anglie a Francie, pak ze Středozemního a Rudého moře, ale později byl objeven také v Japonském moři. Je pravděpodobné, že se vyskytuje i jinde. Jediným v současnosti uznávaným druhem je Trichoplax adhaerens, známý z různých míst po celém světě. Pouze jeden pochybný nález z roku 1896 bývá označován Treptoplax reptans. Poslední molekulárně genetické analýzy však ukazují, že v případě Trichoplax adhaerens se jedná o více fylogenetických linií, které se stovky milionů let vyvíjejí nezávisle a zaujímají odlišné geografické i ekologické niky - lze hovořit o přinejmenším 16 různých druzích zařazených do několika různých rodů i čeledí. Jejich tělo je ploché, průhledné, na ventrální straně tvořeno válcovitými bičíkatými buňkami a žláznatými buňkami, na dorzální straně pak bičíkatými krycími buňkami. Vnitřní buňky jsou vláknité. Chromozomy vločkovců jsou velmi malé a množstvím DNA se rovnají chromozomům mnohých prvoků. Pohybují se pomocí bičíků nebo amébovitě. Rozmnožují se nepohlavně pučením či dělením, pohlavní rozmnožování není dostatečně prozkoumáno, případně podle některých indicií přechodným článkem mezi živočišnými houbami a „pravými“ živočichy nebo dokonce jinou, dnes již neexistující, říši organismů. Poté, co se v r. 2012 ukázalo, že Dickinsonia byla pravděpodobně suchozemským organismem, možné zařazení se rozšířilo - mohlo by jít o houbu či lišejník, hlenku, primitivního členovce či nadřazené skupiny panarthropoda - členovci (arthropoda) jsou obecně řazeni do nadřazené skupiny Panarthropoda, která patří mezi Ecdysozoa, tedy prvoústé živočichy svlékající chitinovou kutikulu (krunýř).
    Zajímavou fosílií je také Parvancorina (obr. 3), u které někteří předpokládají souvislost s rannými členovci spodního kambria (vzhledem připomíná ranně protaspidní vývojové stadium trilobita). Tato souvislost je však jen neprokázaná domněnka na základě morfologické podobnosti, jež však nemá prakticky žádnou vědeckou oporu. 
 
obr. 3 - Parvancorina, zdroj: https://blogs.yahoo.co.jp/, https://www.trilobites.info/
 
obr. 4 - pro srovnání: protaspidní vývojová stadia trilobita Sao hirsuta ze středního kambria, buchavské souvrství - Skryje, zdroj: https://geologie.vsb.cz/paleontologie/paleontologie/zoopaleontologie/ANNELIDA/Trilobita.htm
 
 
    K dalším zajímavým organismům připomínajícím členovce patří např. Archaeaspinus fedonkini  (obr. 5) nebo organismus připomínající medůzu Tribrachidium heraldicum (obr. 6).
 
   
obr. 5 - Archaeaspinus fedonkini                                         obr. 6 - Tribrachidium heraldicum, zdroj: https://www.geocities.jp/
 
    Jedna z posledních etap výzkumu začala r. 1983, kdy A. Seilacher přednesl svoji představu o podstatě ediakarské fauny. O Seilacherovi je možno říci, že se v oboru geologie a paleontologie „specializoval“ na uvádění geniálních myšlenek (což mu přineslo i udělení Crafoordovy ceny v oboru geologie). Seilacher vyvodil důsledky ze shodných rysů tafonomie (způsobu zasypání sedimentem a následné fosilizace) většiny ediakarských organizmů i svérázného stylu segmentace těl, ačkoliv podle Glaessnerovy školy mělo jít o taxony fylogeneticky odlehlé. Většinu ediakarské fauny pokládal za zcela vymřelou větev s charakteristickou tělesnou konstrukcí, která je srovnatelná nejlépe s "žíněnkou" nebo "nafukovací matrací". Proti tradičnímu výkladu ediakarských organizmů jako žahavců, různých členovců a „červů“ směřovala ostatně řada dalších indicií: nepřítomnost bioturbace (přepracování substrátu) odpovídajících rozměrů a morfologie, ačkoliv muselo jít (mj. vzhledem k celkové tělesné stavbě) o organizmy žijící na dně nebo v sedimentu, dále např. nepřítomnost jakýchkoli náznaků trávicího traktu u domnělých kroužkovců a členovců, ačkoliv např. z burgeských břidlic spodnokambrického stáří, kde je výjimečně zachovalá fauna s měkkými těly, jsou nálezy trávicích traktů známy. Navíc, problémy se sestavením hypotetického potravního řetězce zahrnujícího „žahavce“, „členovce“ a jejich možnou kořist se zdají být téměř neřešitelné.
    Vraťme se však k Seilacherově myšlence. Většina ediakarských organizmů měla ležet na dně, či být těsně zasypána sedimentem, nebo být zakotvena v sedimentu a spočívat na stvolu. Vlastní těla pak byla plochá, tvořená poměrně pevnou tělesnou stěnou a tekutinou vyplňující jednotlivé segmenty – masou protoplazmy vytvořenou fúzí měňavkovitých tělísek, aniž by došlo k fúzi jejich jader. Vzhledem k jedinečné konstrukci a další charakteristice vyplývající z hypotézy je nelze zařadit mezi živočichy, ani mezi houby, ani mezi rostliny, ani mezi bakterie či sinice; je tedy třeba vytvořit pro ně novou říši – Vendobionta (dle Seilachera).
Seilacher interpretuje některé další pozdně proterozoické (starohorní) fosilie jako primitivní láčkovce. Přítomnost zástupců dalších kmenů předpokládá též;  měli skutečně měkká těla, nebyli schopni fosilizace a zanechali pouze stopy po činnosti – ichnofosilie.
Reakce na Seilacherovu myšlenku byla bouřlivá a vedla k explozi zájmu o ediakarské organizmy, která zatím – ani po více než deseti letech – nejeví známky umírnění, spíš naopak.
    V devadesátých letech se autoři navazující víceméně na Glaessnerovu školu – převážně Australané: B. RunnegarR. J. F. Jenkins aj. – snaží najít trhliny ve „vendobiontní hypotéze“ a naopak překlenout nedostatky hypotézy vlastní. Runnegar uvádí jako hlavní indicie proti Seilacherově hypotéze morfologickou podobnost některých ediakrských organizmů s mnohobuněčnými, malou pravděpodobnost současného objevení několika forem megaskopiského života (větších živočichů), přílišnou složitost některých struktur (dendritických kanálků u různých „vendobiontů“) na to, aby těla byla tvořena pouhou stěnou a „plazmodiálním fluidem“; v neposlední řadě pak poukazuje na nález „roztrženého“ jedince rodu Dickinsonia, jehož zachování je shodné jako u kusů „neroztržených“. Tělo bylo tedy tvořeno spíše buněčnou tkání než kapalinou, která by z poškozených segmentů vytekla.
    Nově jsou popisovány známky (nutno říci, že velmi sporné) svalové aktivity a zbytky ústních otvorů u dickinsonií a spriggin.
Závěry pokračovatelů Glaessnerovy školy přijal např. S. Conway Morris, který učinil jeden z prvních pokusů o syntézu paleontologických a molekulárněbiologických dat při konstrukci „stromu života“. Téměř všechny ediakarské organizmy jsou do tohoto „stromu“ zabudovány jako mnohobuněční živočichové pestré taxonomické příslušnosti. Paleontologa možná udiví, že tento příspěvek uveřejnil bez kritické výhrady časopis z nejimpaktovanějších, zatímco nositel téměř Nobelovy ceny za geologii se závěry kategoricky nesouhlasí; další paleontologové s nepochybně vysokou citovaností pokládají pak domnělé mnohobuněčné za lišejníky, prvoky apod., jak uvidíme dále.
    Trochu stranou Glaessnerovy školy stojí Rus M. A. Fedonkin, který zpracovával rozsáhlý a mnohdy jedinečný materiál z Ruska, Sibiře, Ukrajiny ad. Pokládá řadu ediakarských organizmů za členovce, zároveň však dokumentuje jejich morfologickou blízkost k radiálně symetrickým formám ediakarského života. Podle jeho názoru – bez ohledu na tvrzení opřená o poznatky molekulární biologie – docházelo k oddělování bilaterálně souměrných organizmů (např. arthropodů - členovců) od radiálně souměrných (např. láčkovců) právě během nejmladšího proterozoika. Molekulární biologové kladou oddělení těchto větví mnohem hlouběji do minulosti.
    Uveďme ještě další zajímavé teorie o ediakarské fauně. Rus A. J. Žuravlev nejprve vyjmenovává důvody, proč by měly být ediakarské organizmy pokládány za jednolitý celek: společný půdorys, konstrukce a možnost nalézt plynulé morfologické přechody mezi „červy“, „členovci“, „láčkovci“ a dalšími. Dále pak zpochybňuje možnost zachování skutečně měkkých těl v usazeninách, které je možno pokládat za mělkovodní, okysličené, středně zrnité až hrubozrnné. Zmiňuje se o neúspěšných laboratorních pokusech s fosilizací medúz. Jediné jakžtakž „úspěšné“ byly Norrisovy pokusy otiskování do omítky. Jeho vlastní řešení? Nabízí srovnání s prvoky podkmene Xenophyophorida, kteří žijí přisedle v dnešních hlubokých mořích a jejich rozměry – ač jsou jednobuněční – odpovídají ediakarské fauně. Tito prvoci mají těla složená z plazmodia uzavřeného do systému větvících se trubic a z tuhých sraženin plazmodiem vyloučených. Sraženiny poskytují substrát pro symbiotickou mikroflóru, která je hlavním zdrojem potravy xenophyophorid. Žuravlev se brání přímému ztotožnění vendobiontů a xenophyophorid, ale přimlouvá se za zařazení ediakarských organizmů mezi prvoky. G. J. Retallack vystoupil s podobně koncipovanou teorií, že ediakarská fauna je tvořena lišejníky.
    Ještě jeden současný myšlenkový směr je nutno zaznamenat. Je to snaha najít přímé potomky ediakarské „fauny“ ve spodním paleozoiku, jinými slovy dokázat, že ediakarská fauna s koncem starohor nevymřela úplně a naráz. Tak jsou s ediakarskými organizmy srovnávány některé prvky spodnokambrické fauny burgeských břidlic, například severoevropská kambrická fosilie Xenusion (obr. 7) aj. Živočich Xenusion ze spodního kambria, je znám pouze ze dvou vzorků, nalezených sice v německu, ale předpokládá se, že fosílie pocházejí z jižního Švédska a byly do německa "přepraveny" jako součást ledovce, při jedné z dob ledových. Zatím se na těchto dvou vzorcích nepodařilo uspokojivě vysvětlit o jakého živočicha se jedná. Jestliže by Xenusion byl členovec, jednalo by se o nejstaršího známého představitele toho kmene na světě. Zajímavé jsou nálezy, které popsal T. P. Crimes se spolupracovníky z hlubokomořských svrchnokambrických usazenin Irska. Jde o otisky diskovitých těles na spodních stranách vrstev, usazených gravitačními (turbiditními) proudy. Morfologie tělísek je shodná s některými ediakarskými „láčkovci“ a jejich vysvětlení jako pseudofosilií není pravděpodobné. Pokud by přímé srovnání těchto organizmů s ediakarskou faunou bylo na místě, objasnily by se tím hned dva velké problémy, jednak že ediakarské organizmy přežily do paleozoika a dále že jejich těla byla pevná, protože jinak by se na bázi turbiditního proudu nemohla otisknout.
 
obr. 7 - Xenusion auerswaldae (Německo), zdroj: https://palaeos.com/
 
    Současnost ve výzkumu ediakarské „fauny“ je tedy charakterizována existencí řady protichůdných, obtížně testovatelných hypotéz. Je možné, že v budoucnu ještě nějaké přibydou, ale spíš se zdá, že meze fantazie byly již bohatě naplněny. Zdroje testování existujících hypotéz bych jsou především:
– v sedimentologických a tafonomických studiích (mohly by se spolehlivěji určit meze měkkosti, resp. pevnosti těl, některé vlastnosti stavebního materiálu aj.),
– v pokračujícím srovnávání paleontologického záznamu s důkazy přinášenými molekulární biologií (i když je jasné, že ribonukleovou kyselinu ediakarských organizmů nikdo nikdy neuvidí, je zde šance vyloučit alespoň některé konstrukce „stromu života“ jako chybné), – v relativně nové snaze najít přímé pokračovatele ediakarských taxonů i v paleozoiku.
Nálezy nových, lépe zachovalých fosilií na tradičních lokalitách nelze samozřejmě vyloučit, ale soudě podle množství kusů již nalezených bych řekl, že na to nelze ani příliš spoléhat. Je možné, že některé teorie se zhroutí poměrně rychle, ale lze si představit, že všechny současné směry zůstanou při životě i po dalších padesát let studia ediakarské „fauny“. 
 
Apendix
    Soudobá věda na fenomén tak zvané ediakarské "fauny", prozatím nenabízí žádné uspokojivé vysvětlení. Možné kličky, slepé uličky a bizarní teorie v interpretaci ediakarských fosilií jsou sice zajímavé a inspirující, ale ruku na srdce, snaha najít potomky těchto organismů ve spodním a následně středním kambriu je naprosto legitimní, možná více, než se může na první pohled zdát. Teorie některých vědců, definovat ediakarské společenství, jako něco výjimečného, co kdysi žilo na zemi v jakési pomyslné bublině, bez návaznosti na minulost a budoucnost je jako teorie, připomínající domeček z karet. Vše má svou příčinu i důsledek. Stejně tak, jako se z ničeho nic nemohli zjevit první brachiopodi, ostnokožci, či trilobiti s počátkem prvohor, stejně tak se z ničeho nic nezjevila ediakarská „fauna“. Je v podstatě jisté, že zástupci ediakaru jsou nástupci ještě starších organismů a předstupněm prvohorních živočichů obecně. Jestliže ne, tak nám stále schází objevit mezistupeň mezi ediakarem a spodním kambriem. Představa, že na konci starohhor úplně zanikla tak velká skupina organismů, bez toho, aby předala alespoň část svého genofondu budoucím organismům, mi přijde nereálná. Nic na této planetě nežilo zbytečně a vše má svůj důvod. 
 
 Ediacara biotazdroj: https://www.reddit.com/r/ediacaran/.compact
 
Zdroje:
https://museumvictoria.com.au/
https://www.trilobites.info/
https://www.snipview.com/
https://www.rozhlas.cz/planetarium/priroda/_zprava/616403
https://masahatto2.p2.bindsite.jp/pg285.html
https://www.kbi.zcu.cz/OB/veda/paleontologie/zoopaleontologie/trojlalocnatci/index.php
https://casopis.vesmir.cz/clanek/padesat-let-ediakarske-fauny (text: RNDr. Radek Mikuláš, CSc.)
https://wikipedia.org
Glaessner M. F.: Precambrian Coelenterata from Australia, Africa and England, Nature 183, 1472 – 1473, 1959
Glaessner M. F.: Pre-Cambrian animals, Scientific American 204, 72 –78, 1961
Seilacher A.: Precambrian metazoan extinctions, Abstr. Prog. Geol. Soc. Amer. 15, 683, 1983
Seilacher A.: Vendobionta and Psammocorallia: lost constructions of Precambrian evolution, J. Geol. Soc. 149, 607 – 613, London 1992
Retallack G. J.: Were the Ediacaran fossils lichenlike organism? Geol. Soc. Amer. Abstract with Programs 24, A226 – A227, 1992
Conway Morris S.: The fossil record and the early evolution of Metazoa, Nature 361, 219 – 225, 1993
Crimes T. P., Insole A., Williams B. P. J.: A rigid-bodied Ediacaran Biota from Upper Cambrian strata in Co. Wexford, Eire. Geol. J. 30, 89 – 109, Liverpool 1995