Ichnofosilie

    Ve fosilním záznamu se často zachovávají kromě zkamenělin organismů i stopy po jejich činnosti, které označujeme jako ichnofosilie (fosilní stopy), kterými se zabývá odvětví paleontologie zvané ichnologie. Podle definice se za stopy považují výsledky činnosti organismů, které jistým způsobem odrážejí morfologii původce, ale neodpovídají přesně jeho tvaru (aby nebyly mezi stopy řazené schránky, které si organismus sestavuje z materiálu z okolí - tzv. aglutinované schránky), a při kterých dochází k manipulaci s cizím materiálem (aby nebyla mezi stopy řazena vajíčka). Studium ichnofosilií výrazně napomáhá možnosti sestavení paleoekologických a paleogeografických rekonstrukcí a také lze učinit odhady o hloubce dna a podmínkách prostředí. Obrovská výhoda při studiu ichnofosilií spočívá v tom, že jsou nepřemístitelné (na rozdíl od živočichů či rostlin, které mohou být před fosilizací transportovány), a vypovídají tak o prostředí in situ (přímo na místě). Ichnofosilie lze také lokálně využít ke stratigrafickým účelům. Největší stratigrafický význam mají ichnofosilie v nejsvrchnějším proterozoiku a nejspodnějším kambriu. Například báze kambria je dána výskytem ichnofosilie Treptichnus pedum
 
   
Obr. 1 - Treptichnus pedum, spodní kambrium
 
 
    Ichnofosilie jsou také odolnější vůči metamorfóze než tělesně zachované fosilie, což umožňuje využití ichnofosilií ve stratigrafii metamorfovaných jednotek. Nesmírně důležité jsou v případech, kdy se nezachovají zkameněliny organismů, např. když jsou schránky rozpuštěny ještě před fosilizací. Také tvoří často jediné svědectví o organismech s měkkými těly.
    Tyto zkameněliny vznikly často velmi příhodnou souhrou okolností, kdy čerstvě vytvořenou stopu v písčitém dně překryl jemný jílovitý materiál transportovaný v klidné vodní suspenzi. Nedošlo tak ke smazání stop po činnosti organismů vlivem silného proudění mořské vody. K takovéto události mohlo dojít například vlivem silných dešťů na pevnině a přínosem jílovité suspenze z pevniny, nebo stržením tzv. turbiditního proudu na blízkém podmořském svahu.
    Ichnofosilie jsou označovány rodovými a druhovými jmény (ichnorod - ichnogenus a ichnodruh - ichnospecies). Dříve se ichnofosilie řadily do skupin podle písmen abecedy, ale s nárůstem nových rodů a druhů bylo toto členění neúnosné. Dnes je možné ichnofosilie členit hned z několika hledisek jako například na základě toponomie (dle způsobu zachování a vztahu výskytu ichnofosilií vůči zvrstvení) nebo podle etologického hlediska (dle chování organismů, při kterém vznikají).
    Z dochovaných stop lze často získat informace o obsahu kyslíku, hloubce dna, teplotě či slanosti pravěkého oceánu, a to dokonce i tehdy, když neznáme přímo původce stop. Stopy po lezení živočichů se dokonce dochovaly již z prekambria, konkrétně z fauny Ediacara. Na opačném konci časové škály se nachází nález stop tří kráčejících australopitéků.
    Největší zastoupení mají v prvohorách stopy, které se tradičně připisují lezení trilobitů, ale jejich původci zřejmě mohli být i jiní členovci. Již od konce prekambria nalézáme také hvězdicovité stopy, které bývají pokládány za otisky hvězdic a hadic (zde je ale drobná nejasnost, protože tyto organismy jsou jinak známy až od ordoviku – to se mimochodem stává i v dalších případech, že nález stop předchází nálezu vlastních fosílií). V mělkovodních usazeninách nalézáme rýhy, které zanechaly ploutve ryb. V devonu se objevily také první stopy pětiprstých noh nejstarších obojživelníků (zde však stáří prvních „stop“ s dalšími paleontologickými nálezy souhlasí). Z druhohor je známa řada stop dinosaurů.
    Zvláštní druhem stop jsou takové, které vznikly jako důsledek požírání, respektive přehrabávání a filtrování substrátu – jedná se obvykle o jakési „chodby“ vyvrtané v materiálu. Tyto útvary známe od prekambria a většina z nich se přisuzuje červům či kroužkovcům.
    Taktéž od prekambria jsou známá první doupata. Kromě červů je od konce prvohor identifikujeme s korýši (ophiomorfa jsou např. doupaty desetinohých korýšů). Z třetihor jsou známy také fosilizovaná hnízda hmyzu (vosí hnízdo apod.).

Zdroj: Martin Košťák: Dávný svět zkamenělin, Granit, Praha, 2004
Z dochovaných stop lze často získat informace o obsahu kyslíku, hloubce dna, teplotě či slanosti pravěkého oceánu, a to dokonce i tehdy, když neznáme přímo původce stop. Stopy po lezení živočichů se dokonce dochovaly již z prekambria, konkrétně z fauny Ediacara. Na opačném konci časové škály se nachází nález stop tří kráčejících australopitéků.
Největší zastoupení mají v prvohorách stopy, které se tradičně připisují lezení trilobitů, ale jejich původci zřejmě mohli být i jiní členovci. Již od konce prekambria nalézáme také hvězdicovité stopy, které bývají pokládány za otisky hvězdic a hadic (zde je ale drobná nejasnost, protože tyto organismy jsou jinak známy až od ordoviku – to se mimochodem stává i v dalších případech, že nález stop předchází nálezu vlastních fosílií). V mělkovodních usazeninách nalézáme rýhy, které zanechaly ploutve ryb. V devonu se objevily také první stopy pětiprstých noh nejstarších obojživelníků (zde však stáří prvních „stop“ s dalšími paleontologickými nálezy souhlasí). Z druhohor je známa řada stop dinosaurů.
Zvláštní druhem stop jsou takové, které vznikly jako důsledek požírání, respektive přehrabávání a filtrování substrátu – jedná se obvykle o jakési „chodby“ vyvrtané v materiálu. Tyto útvary známe od prekambria a většina z nich se přisuzuje červům či kroužkovcům.
Taktéž od prekambria jsou známá první doupata. Kromě červů je od konce prvohor identifikujeme s korýši (ophiomorfa jsou např. doupaty desetinohých korýšů). Z třetihor jsou známy také fosilizovaná hnízda hmyzu (vosí hnízdo apod.).
 
Zdroj: Martin Košťák: Dávný svět zkamenělin, Granit, Praha, 2004
 
Toponomická klasifikace
    Na základě toponomické klasifikace jsou ichnofosilie děleny do skupin podle jejich pozice v sedimentárních vrstvách. Na základě této klasifikace můžeme vymezit následující kategorie:
exichnia - biogenní struktury v plném reliéfu vně vrstevní plochy
epichnia - biogenní struktury vytvořené na povrchu vrstev v poloreliéfu
endichnia - biogenní struktury v plném reliéfu uvnitř vrstvy
hypichnia - biogenní struktury vytvořené na spodních vrstevních plochách v poloreliéfu
 
Obr. 2 - Toponomická klasifikace ichnofosilí (Martinson 1970)
 
Etologická klasifikace
    Na základě této klasifikace jsou vymezeny skupiny ichnofosilií podle chování (etologie) původce, které vedlo ke vzniku ichnofosilie. Jedná se o skupiny jako například:
Cubichnia - stopy po odpočinku
Jedná se o stopy vytvořené živočichy v klidovém období. Do této skupiny patří například odpočinkové stopy hvězdic.
 
   
Obr. 3 - Cubichnia (vlevo stopa po odpočinku hvězdice - Asteriacites, vpravo trilobitů - Rusophycus)
 
Repichnia - stopy po lezení
Tyto stopy odrážejí především pohybovou aktivitu živočichů.
 
Obr. 4 - Repichnia
 
Pascichnia - stopy po pastvě
Jedná se o stopy vzniklé při orientovaném požírání substrátu.
 

Obr. 5 - Pascichnia 
 
Agrichnia - stopy po kultivaci
Jedná se o stopy vzniklé pěstováním (kultivací) organismů za účelem pozdějšího sežrání. Tyto ichnofosílie svědčí o rozvinuté inteligenci živočichů se sociálními prvky chování.
 
Obr. 6 - Agrichnia 
 
Fodichnia - stopy po projídání sedimentu
Stopy vytvořené organismy žijícími v substrátu (v menší míře i organismy žijícími na jeho povrchu) při prožírání sedimentu.
 
Obr. 7 - Fodichnia 
 
Domnichnia - obytné struktury
Jedná se o doupata vytvářená organismy žijícími v substrátu. Jedná se o různé tunely a chodby a šachy v sedimentu často vyztužené např. slizovým povlakem.
 
Fugichnia - stopy po úniku
Tyto stopy vznikají panickým únikem organismu jako reakcí na epizodu rychlého přínosu nového sedimentu nebo jako únik před predátorem.
 
    V dnešním moderním výzkumu se klade důraz na studium ichnofacií, což jsou sledy sedimentů s charakteristickými společenstvy fosilních stop. Takové ichofacie pak odráží mnohem více faktorů prostředí jako například vlnění, proudění, přínos živin, prokysličení, typ substrátu atd.. 
 
    U trilobitích stop totiž rozlišujeme tři typy: Rusophycus (oválné prohlubně vzniklé hrabáním trilobita na místě), Cruziana (lineární stopa připomínající příkop, kterou trilobit vytvářel při chůzi a současném prohrabávání dna) a stopy Diplichnites (kdy se trilobit břichem nedotýkal dna a nehrabal, nýbrž se pouze posunoval - párové otisky špiček lícních trnů trilobita).
 
Obr. 8 - Schematické znázornění ichnostop trilobita.
 
Obr. 9 - Rusophycus
 
Obr. 10 - Cruziana
 
Obr. 11 - Diplichnites
 
Obr. 12 - Při příznivých podmínkách se zachová i kombinace různých ichnostop, jako např. na této ukázce,
               kde je zachována stopa po odpočinku trilobita - Rusophycus a stopa po jeho lezení - Cruziana.
 
Zdroj: https://www.gweb.cz/clanky/clanek-56/
 
Použitá literatura: 
Zlatko Kvaček a kol.(2000): Základy systematické paleontologie I. Karolinum. Praha
Autor: Pavel Bokr
Datum: 2004-06-15 22:50:07