Trilobitomorpha - trojlaločnatci

    Arthropoda (členovci) je největší a nejrozšířenější kmen bezobratlých živočichů. Je také velmi rozmanitý, co do velikosti (0,2 mm - 3m a více, např. fosilní hrotnatci) a bohatosti tvarů, že se s nimi nemůže rovnat žádná jiná skupina bezobratlých. Tělo členovců je vždy dvoustranně souměrné a výrazně článkované. Na tělních článcích jsou obvykle různé přívěsky, utvářeny podle funkcí, jež vykonávají (tykadla, čelisti, dýchací a pohybové orgány). Tělo je kryto pevným, často bílkovinným pancířem (chitinem), který bývá ještě vyztužen tenkými vložkami uhličitanu vápenatého. Tento krunýř se při růstu musí svlékat. Tělo členovců je složeno ze třech základních částí - hlava, anterální hlavový štít (cephalon nebo caput), trup (thorax). Ten někdy splývá s hlavou v tzv. hlavohruď (cephalothorax - např. Ostrorep) a nakonec zadeček, posterální ocasní štít (abdomen - např. u mravence nebo pygidium - u trilobita). Nejprimitivnější členovci dýchají celým povrchem těla, u ostatních jsou vyvinuty různé typy dýchacích orgánů (žábry, vzdušnice). Pro poznání života v našich mořích starších prvohor jsou důležití představitelé tří podkmenů:  Trilobitomorpha - trojlaločnatciChelicerata klepítkatci Crustacea korýši [1]

    Korýši (Crustacea) jsou velká skupina členovců (zpravidla klasifikovaná jako podkmen, přestože fylogenetickými analýzami byla odhalena její nepřirozenost) zahrnující asi 52 000 druhů. Patří k nim i velmi známé druhy živočichů, jako jsou krabi, humři či krevety, ale i některé velmi malé druhy, jako buchanka či perloočka. Korýši žijí především ve vodním prostředí, a to ve sladké či slané vodě, ale některé skupiny se adaptovaly i k životu na souši (svinka, stínka). Věda zabývající se korýši se nazývá karcinologie, případně malakostratologie či krustaceologie [2]

    Klepítkatci (Chelicerata) jsou podkmen členovců. V současné době zahrnují jednu velkou třídu pavoukovci (arachnida - známe asi 73 000 druhů a patří mezi ně především suchozemští pavouci), jednu menší nohatky (Pycnogonida - známe zhruba 1000 druhů, jsou to mořští členovci s nápadně tenkým tělem, jejich velikost se pohybuje od 1-10 mm do 70 cm) a jednu téměř vymřelou  hrotnatci (Merostomata - to je kdysi bohatá, ale dnes již téměř vymřelá třída mořských členovců, dnes zahrnuje 4 žijící druhy patřících do řádu ostrorepi  (Xiphosura), přezdívaném také "živoucí fosílie", největší dosud žijící zástupci mohou měřit až 60 cm. 

- primitivní formy klepítkatců, žijí v moři, zahrabáni v písku či bahně
- jsou to dravci, loví měkkýše a larvy bezobratlých
- tělo je kryto širokým plochým štítem - dorzoventrálně zploštělé, mají složené oči i jednoduché oči
-mají 1 pár končetin - klepítka a 5 párů kráčivých končetin (makadla nejsou rozlišena)
- zadeček nese končetiny s žábrami a dlouhý mečovitý výběžek
- po spáření vyplouvají samičky na pláže a zahrabávají vajíčka do písku (to je velmi zajímavé, protože mnozí trilobiti to mohli dělat podobně)
- vývoj je nepřímý, larvy, které připomínají trilobity, přelézají z pevniny do moře
- v současné době, díky znečištění moří mizí, přežívají jen 4 druhy- ostrorep americký (Limulus polyphemus), ostrorep východoasijský (Trachypleus tridentatus), ostrorep molucký (Carcinoscorpius rotundicauda) a ostrorep velký (Trachypleus gigas) - řadíme je mezi živé fosílie,( pozůstatky z devonského období -prvohory)
- velikost recentních druhů 60 - 90 cm
- Zástupci prvohorního řádu, tzv. kyjonožci, dorůstali délky přes 2 m. Jsou pravděpodobně suchozemskými pokračovateli vyhynulých trojlaločnatců a nemají společné předky s korýši a vzdušnicovci. Je jich známo asi 36 000 druhů. Je velmi pravděpodobné, že prvohorní trilobiti předali část svého genofondu právě těmto klepítkatcům. 

    

    Nás ale nejvíce zajímá první z těchto tří podkmenů, trojlaločnatci. Do tohoto podkmene patří dvě třídy, z nichž první, tzv. Trilobitoidea trilobitovci, je dost nesourodá a do značné míry umělá. Sem patří členovci, jež s trilobity sice úzce souvisejí, ale přece jen se k nim nemohou přiřadit a patří spíše do tzv. problematik. Jsou to například některé fosilie z burgesských břidlic, jako Marella, jí příbuzná Furca (známá z českého ordoviku) nebo Duslia. Druhou třídou jsou konečně Trilobita trilobiti [4]

    Obecně můžeme trilobity charakterizovat jako starou, vymřelou třídu prvohorních členovců (arthropoda), která naši planetu obývala od kambria (jeho počátek je kladen před cca 542 mil. let) až po období permu, kdy na konci permu proběhlo velké masové vymírání (V důsledku kataklyzmatických změn vymřelo statisticky 77 % až 96 % všech vodních a suchozemských druhů! Vymřeli například poslední trilobitigraptoliti, Pancířnatci a trnoploutvé akantódy. Obojživelníci subkategorie Lepospondyli a mnohé skupiny plazů. Vymírání postihlo i planktonické dírkonošce Fusulina). Konec permu je kladen 252 milionů let (Ma) zpět. Trilobiti tedy obývali světová moře po dobu celého paleozoika (prvohor), což znamená, že zde byli nepřetržitě téměř 300 miliónů let, což je v porovnání s lidmi doba více než úctyhodná.  

    Jelikož jde o vyhynulé živočichy, jen stěží bychom dnes našli jejich blízké příbuzné. Přesto byl v 19. století v Bransfieldově průlivu v Antarktidě vyloven podivný přibližně 4 cm velký členovec, nápadně podobný trilobitům, a proto byl přírodovědcem Jamesem Eightsem nazván Serolis trilobitoides Eights, 1833 (obr. 1). Jde sice také o členovce, patří ale do podkmene Custacea korýši. I když ti se také objevili v prvohorách, tvoří samostatnou vývojovou větev, jež na rozdíl od vyhynuvších trilobitů, přežili do současnosti. Konec konců. právě tato nedosažitelnost živočichů, kteří definitivně zmizeli z povrchu zemského, činí tuto skupinu prehistorických tvorů tolik atraktivní pro sběratele, muzea, potažmo vědu, ať si to přizná, či nikoliv. Trilobiti byli výhradně mořskými živočichy, což je zřejmé z nálezů, kde jsou spolu s typickou mořskou fanou: korály, ramenonožci, mlži a plži. Na druhé straně jsou doměnky, že některé druhy, především v kambriu a permu, se mohli adptovat sladkovodnímu způsobu života.
 

   
Obr. 1 - Serolis trilobitoides.

HISTORIE - stručná historie výzkumů a publikační činnosti týkající se českého barrandienu

    Tělo trilobitů - jak již sám latinský název napovídá (tres - tři, lobos - lalok neboli tres lobos - lobus) se skládá ze tří částí, tzv. laloků. Ve vertikálním směru lze exoskeleton rozdělit na tři části. Mediálně (středem) probíhá axiální lalok a laterálně (postranně) dva pleurální laloky. Od tohoto rozdělení nesou trilobiti svůj názevSvé jméno obdrželi trilobiti roku 1771 od paleontologa J. E. I. Walcha. Toto jméno se udrželo i přesto, že řada jiných autorů označovala trilobity jmény zcela odlišnými: trinuclei, entomostracites Karl Linné je nazýval entomolithus. První publikovaná práce, která se zabývá staroprvohorní faunou Čech, je z roku 1770, pod komplikovaným názvem - Popisy vápencových lomů ležících u Prahy za vyšehradskou bránou s jejich zkamenělinami a jinými fosiliemi (přeloženo z německého názvu). Autorem byl jezuita a prof. matematiky na Pražské univerzitě Franciscus Zeno. Ten se zaměřil na fosilie z pražkého Podolí (Dvorce). Jeho vyobrazení jsou však natolik primitivní a názvy natolik smyšlené, že se dnes stěží můžeme domnívat, co vlastně popisoval. Pygidia trilobita Odontochile zveřejnil jako "Cacadu" a považoval je za měkýše s jednou miskou, nautiloidního hlavonožce popsal jako "Turbinites" atd. Tento stav tápání trval až do 20. let 19. století. Zlom nastává v roce 1822, kdy francouzský geolog A. Brongniart poprvé popisuje validní (platný) druh českého trilobita jako Asaphus Hausmanni, dnes známý jako Odontochile hausmanni (Brongniart, 1822). K dalším následovníkům, zkoumající českou staroprvohorní zvířenu (trilobity) patří např. Carl Zenker (ten se kromě trilobitů poprvé zajímá i o ostnokožce a popisuje např. lilijici, kterou nazve Scyphocrinites elegans, název i popis platí dodnes. Dále to je Kašpar hrabě Šternberk, německý badatel Ernst Beyrich, autorský tandem Ignaz Hawle a August Carl Joseph Corda až se na scéně konečně objevuje francouzský inženýr Joachim Barrande, jež vypracoval nejrozsáhlejší dílo v dějinách paleontologie, pojednání o českých fosiliích s názvem "Silurský systém středních Čech". Za jeho života vyšlo 22 svazků, ve kterých je popsáno a vyobrazeno celkem 3557 druhů. Dílo má přes 6000 stran textu a vysvětlivek k ilustracím a 1160 litografických tabulí s dokonalým, ač idealizovaným vyobrazením popisovaných druhů. Na každé tabuli je cca. 30 vyobrazení, na kterých se podílel sám Barrande (byl výborný kreslíř) [5]

ANATOMIE - pevné části těla

    Ploché tělo bez orgánů, umožňujících rychlý pohyb, s očima umístěnýma na hřbetní straně krunýře - to vše nasvědčuje tomu, že trilobiti nebyli, až na výjimky zdatní plavci. Mnozí byli i slepí či měli oči jen v juvenilních stadiích, nebo byl jejich hlavový štít přeměněn v lem, jímž rozhrabávali kal na mořském dně a hrabali v něm potravu, kterou byli především mikroskopické rostliny (řasy), drobní živočichové či odumřelé organické látky. Hřbetní krunýř, tvořený chitinem a zpevňovaný uhličitanem nebo fosforečnanem vápenatým (podobně jako u mnohých dnešních korýšů) byl většinou tenký: 0,05-0,2 výjimečně 0,5 mm silný, ale značně odolný a velmi dobře schopný fosilizace.

   
Obr. 2 - V horizontálním směru lze tělo rozdělit na anterální hlavový štít (cephalon), trup (thorax) a posterální ocasní štít (pygidium).

  • Hlavový štít (cephalon) vznikl splynutím 5-7 článků, má většinou polokruhovitý, trojúhelníkovitý či elipsovitý obrys a připojuje se zadním okrajem (tzv. týlním lalokem nebo týlním prstencem, což jsou dvě rozdílné pojmenování jednoho a téhož) k prvnímu trupovému článku. Na hlavovém štítu lze rozlišit mediální část – glabelu – oddělenou od lící a ostatních částí hlavového štítu tzv. cirkumglabelární rýhou. Glabela můţe být členěna glabelárními rýhami do glabelárních laloků. Jejich uspořádaní a počet odpovídá původní segmentaci cephalonu. Glabelární rýhy mohou být průběžné, nebo kratší, nesouvislé rýhy laterální. Glabela může být po celém povrchu hladká nebo zrnitá. Těsně ke glabele přiléhají pevné (fixigena) nebo pohyblivé, volné (librigena) líce a společně s ní vytvářejí tzv. kranidium. Pevné i volné líce obvykle nesou párové složené oči (viz. níže - pod obrázkem 4.). Rozhraní mezi nimi vytvářejí lícní švy. Průběh lícních švů je v zásadě trojího typu. Rozeznává se propární (zadní část protíná okraj cephalonu před lícním úhlem nebo trnem), opistopární (protíná zadní okraj kranidia) nebo běží po hraně kranidia (marginální šev). Přední okraj cephalonu je vždy přehrnut dolů, takže vzniká zdvojení, tzv. duplikatura, na jejíž dolní okraj obvykle nasedá rozmanitě utvářený štítek - rostrum, na který navazoval hypostom, jakási spodní čelist, či kusadlo, kryjící ústa. Duplikatura je tedy jakési uzavření pevného krunýře na spodní části trilobita.


Diverzita hypostomů některých trilobitů - A. Paradoxides gracilis, B. Acidaspis jessi, C. Isotelus gigas, D. Griffithides acanthiceps, E. Warburgella rugulosa canadensis, F. Calymene polgari, G. Hypodicranotus striatulus

  • Trup (thorax)  se skládá z různého počtu vzájemně kloubnatě propojených žeber - pleuronů. Obvykle jich bývá 8-16, ale počet článků se pohybuje od 2 (připustíme li, že agnostidi patří mezi trilobity) do více než sto (někteří trilobiti čeledi Emuellidae např. Balcoracania - obr. 3).


Obr. 3 - Balcoracania dailyi Pocock, 1970zdroj: https://trilobites.naturalforum.net/t1321-famille-des-emuellidae-pocock-1970

  • Ocasní štít (pygidium) bývá obvykle polokruhovitý či trojúhelníkovitý. Celý štít vznikl splynutím volně pohyblivých pleuronů, tedy trupových článků. Počet segmentů ocasního štítu se pohyboval od jednoho až do třiceti. Stejně jako na trupu lze na ocasním štítu pozorovat axiální část (pygidialní osa) a laterální pleurální části. Axiální část bývá často členěna na jednotlivé prstence, přičemž za posledním prstencem bývá ještě segment terminální. Okraj bývá buď rovný, či zdobený nejrůznějšími výběžky, případně i trny. U některých druhů vybíhá dozadu v menší či větší osten (tzv. kaudální trn). Obecně lze říci, že utváření a povrch krunýře je mimořádně různorodý, s vráskami, hrbolky, trny, jamkami, terasovitými liniemi a četnými dalšími strukturami. Na základě vzájemné velikosti hlavového a ocasního štítu bývá rozlišován exoskeleton mikropygální (ocasní štít výrazně menší než hlavový), subizopygální (hlavový štít nepatrně větší než ocasní), izopygální (hlavový i ocasní štít přibližně stejné velikosti) a makropygální (ocasní štít větší než hlavový) [6].


Obr. 4 - čtyři základní typy velikosi ocasního štítu.

ZRAK

    Zrakové orgány trilobitů patří mezi nejstarší a vývojově nejzajímavější. Ne, že by se u těchto živočichů vyvinuli jako u prvních, ale poprvé zde došlo k tak velké tvarové a funkční diverzitě. Podle současných poznatků si evoluce našla cestu jak vnímat světlo někdy na počátku kambria, tedy před 540 miliony let. Z rychlého vývoje zraku, kdy se za „pouhých“ 25 milionů let objevilo sofistikované složené oko, je vidět, o jak důležitý a pro život výhodný vynález šlo. I když se neví, u jakého konkrétního kambrického mořské živočicha se vyvinul, předpokládá se, že šlo o úspěšného ostrozrakého predátora. Nález oka tohoto nejistého členovce se uskutečnil v Austrálii. Bohužel kromě oka se nenašly žádné jiné tělesné pozůstatky. Stáří tohoto živočicha se odhaduje na 515 milionů let. Jeho oko se skládalo z asi 3 000 ommatidií a vědci podle různé velikosti jejich povrchových šestihranných rohovkových čoček předpokládají, že oblast hledící dopředu poskytovala zřetelnější obraz. V ní mají čočky průměr až 150 mikrometrů, zatímco směrem k postranním částem tato hodnota klesá na 80 mikrometrů, dokonce u samého okraje až na 60 mikronů. Tam ale kvalita fosilie neumožňuje získat stoprocentně hodnověrné údaje. Objevitelé na základě podrobných analýz uvažují i o tvaru oka a myslí si, že jeho přední část s většími ommatidiemi byla v porovnání s těmi bočními zploštělejší (Michael Lee / South Australian Museum & University of Adelaide). Někteří trilobiti, většinou druhy žijící ve velkých hloubkách, byli zcela slepí. Jiní měli oči doslova „na stopkách “, tedy na zvláštních výrůstcích, které sloužili jako jakýsi periskop (Asaphus kowalewskii) . Díky nim se trilobit mohl ukrýt v kalu u dna a pozorovat dění ve vodě nad sebou. U některých druhů se oči vyvinuli tak, že mohli kolem sebe sledovat dění v úhlu 360º, aniž by se museli pohnout. Některé tvary očí mají tvar komolého kužele, podkovovitý, vejčitý nebo ledvinovitý. Některé jsou ploché, jiné naopak nápadně vyklenuté. Řada druhů měla drobné oči jen v mládí, ty později zakrněly, aby v dospělosti zcela zmizely. Oči se vyskytují na tzv. lícním švu, což je rozhraní, mezi pevnou a volnou lící. Oči trilobitů byly většinou složené z mnoha polygonálních čoček (podobné oči mají současní členovci). U trilobitů však byly dvojího, některé prameny uvádí oči trojího typu:

    U tzv. holochroálního typu oko většinou pokrývala průhledná hladká blanka, která byla pokračováním tělní pokožky. Jednotlivá očka (omatidia) opatřená kruhovými nebo šestiúhelníkovými čočkami ležela těsně vedle sebe a mnohdy jich byl značný počet - v extrémních případech až 15 000, například u rodu Amphitryon, jehož nálezy známe i z Barrandienu – králodvorské souvrství. Naprostá většina trilobitů byla vybavena holochroálním typem očí. 
    Druhý typ očí, tzv. schizochroální typ, který se vyvinul, de fakto, pouze u fakopidních trilobitů, lze přirovnat k očím dnešních stonožek nebo štírů. Blanka překrývající oko, není u tohoto typu celistvá, ale má četné kruhovité nebo šestiboké otvůrky, ve kterých sedí čočky jednotlivých oček, oddělené sklerotizovanými stěnami. Celkový počet oček je pak výrazně menší, než u prvního typu, maximálně kolem 600. U těchto trilobitů můžeme pozorovat tendenci ke snižování počtu oček, tzv. redukci např. rody AcastoidesStruveaspis nebo Phacops (Procops). Největší oko tohoto typu bylo nalezeno na trilobitech druhu Fenestraspis amauta Branisa and Vanek, 1973, kteří jsou známi ze souvrství Belén z Bolívie. To vůbec zatím největší nalezené oko měří 22 mm, tedy 2, 2 cm na výšku! Fotografie níže zachycuje právě toto doposud největší oko.
 
   Zdroj: www.amnh.org
 
    Poslední typ, tzv. abathochroální oči, se našli pouze u agnostidních trilobitů, konkrétně u podřádu Eodiscina, trilobit Pagetia. Ti se vyskytovali v období kambria a ordoviku, pak definitivně mizí ze scény. Jelikož dnes agnostidi nejsou bráni jako trilobiti, je pchopytelné, že abathochrální oči nejsou mezi typy očí trilobitů řazeny. Jinak jsou to velmi drobná, oka, mají až 70 čoček. Ty se sami sebe nedotýkají a jsou odděleny tzv. interlensárním bělmem. Každá čočka má na svém povrchu vlastní rohovku. řazení omatidií působí poněkud chaotičtějším dojmem, než u předešlých dvou typů, ve skutečnosti jsou ale řazena ve směru horizontálních řad.  Příslušnost agnostidů k trilobitům je ale v dnešní době sporná.  Oči trilobitů byly jediné zrakové orgány v živočišné říši, jejichž čočky obsahovaly krystaly kalcitu. U některých taxonů došlo k sekundární ztrátě očí.
 
VELIKOST TRILOBITŮ

    Průměrná velikost trilobitů sice kolísá mezi 2-10 cm, ale jsou známy i druhy měřící více než tři čtvrtě metru nebo naopak pár milimetrů. Mezi největší trilobity patřli někteří střednokambričtí paradoxidi, ordovičtí asafidi, lichidi, homalonotidi, devonští lichidi a dalmanitidi. Někteří dosahovali velikosti kolem 70 cm. Největší popsaní trilobiti jsou v současnosti Isotelus rex Johnson a kol., 1988 – 72 cm, ordovik; Uralichas hispanicus Rabano, 1989 – 66 cm, ordovik; Terataspis grandis Reimann, 1943 – 50 cm, devon; Paradoxides davidis Bergstrom a Levi-Setti, 1978 – 37 cm, kambrium. Z českých jsou to Hydrocephalus carens Barrande, 1846 – 35 cm, kambrium; Birmanites ingens Barrande, 1846 – více než 30 cm, ordovik; Zlichovaspis (Z.) spinifera Barrande, 1846 – více než 30 cm, devon. Velmi rozmanité bylo utváření povrchu krunýřů. Jsou známy druhy zcela hladké či naopak poseté výběžky, z nichž původně pravděpodobně čněly smyslové orgány - brvy. Jiné druhy mají pleurony protažené v šavlovité různě dlouhé trny, které bezesporu sloužily coby obranný mechanismus při stáčení v případě napadení predátory. Trny vyzbrojení jedinci se tak nestávali snadnou kořistí velkých klepítkatců, ryb či dravých hlavonožců. Co se trnů týká, četl jsem nedávno tento výsledek studie: "Podle nedávné studie dvou britských vědců – biologů Roba Knella z londýnské Queen Mary University a Richarda Forteye z Natural History Museum vyplývá, že některé druhy trilobitů byly patrně nejstaršími účastníky soubojů v živočišné říši. Již před stovkami milionů let samci mezi sebou soupeřili o samičky. Vědci zkoumali různé druhy trilobitů, které se nacházejí v muzejních sbírkách, a zjistili, že některé z nich mají na hlavě podobné rohy jako dnešní brouci. Samci je v současnosti používají při bojích o nadvládu nad ostatními jedinci svého druhu a při zápasech o právo na páření. Vědci proto předpokládají, že rohy u trilobitů měly stejný význam. Přestože existuje celá řada dalších možných vysvětlení přítomnosti rohů u dávných živočichů, zdá se, že nejvíce pravděpodobný je právě jejich bojový účel. Výzkum se zaměřil na trilobity, kteří žili v ordoviku před 488 až 444 miliony let, ale není zcela vyloučené, že se závěry britských vědců mohou týkat i dalších druhů." zdroj: 21.století


Obr. 5 - srovnání největších nalezených trilobitů.


Obr. 6 - Obří otisk trilobita Isotelus rex byl objeven na břehu Hudsonova zálivu,
v blízkosti města Churchill, Manitoba, Kanada.


Obr. 7 - Trilobit Isotelus rex se ze skály musel získat po částech.

Isotelus rex je přiřazen k pozdnímu ordoviku Churchill River Group. Fosílie je lepená, neboť jak je zřejmé z doložených fotografií nálezu, nebylo možné získat otisk z břidlice v celku. To ovšem nijak nesnižuje význam nálezu. Při takto velkých otiscích je zcela běžnou praxí, je získávat postupně, po částech a následně je kompletovat. 


Obr. 8 - Fotografie z náleru trilobita Isotelus rex.

   
Obr. 9 - I když chybí kus pygidia, Isotelus rex je jednoznačně rekordmanem co se velikosti týče - délka 720 mm. 

Ačkoliv se jedná o mimořádně velký nález trilobita, zachovali se na něm, i když to u velkých jedinců není zvykem, neuvěřitelné detaily, jako krásně zachovalé oči, velmi zřetelné volné líce atp.. Díky vysráženým minerálům má vcelku atypické a zajímavé žíhání.

Nález učinili Dave Rudkin (Royal Ontario Museum), Robert Elias (University of Manitoba), Graham Young (Manitoba Museum) a Edward Dobrzanske (Manitoba Museum) v roce 1999. Měří 720 mm na délku, 400 milimetrů na šířku (přes cephalon). Je součástí sbírek Muzea Manitoba ve Winnipegu (Kanada).

ANATOMIE - měkké části těla

    O vnitřní stavbě jejich těla vypovídají jen nesmírně vzácné nálezy, které pocházejí např. z USA, Švédska či Austrálie (Emu Bay). Jedná se o tak jemnozrnné mořské sedimenty, že se nám přes propast věků dochovaly i ty nejjemnější části jejich těl: tykadla či končetiny, případně pocházejí z míst s tak unikátními fosilizačními procesy (lagerstätten), že se uvedené měkké části zachovaly. Běžné fosilizační podmínky neumožňovaly zachování měkkých částí těl trilobitů. Naprostá většina znalostí o těchto částech byla získána na základě analogie s dnešními členovci. K takzvaným tělnm přívěškům trilobitů obvykle patří tzv. antény (tykadla - délkou se rovnaly nebo přesahovaly délku hlavového štítu a patrně byly vyuţžvány jako senzorické orgány), přívěšky plnící dýchací funkci a přívěšky motorické (končetiny). Doposud je známo kolem dvaceti taxonů trilobitů, u kterých byly objeveny tělní přívěsky [7]. Vynikající zachování vykazují nálezy ordovických trilobitů va státu New York v USA, především u olenidního trilobita [4]Triarthrus.


Obr. 10 - Zleva: Triarthrus eatoni se zachovalými měkkými částmi těla, New York - USA, ordovik, rekonstrukce trilobita Triarthrus becki - dorzální  (hřbetní) a ventrální (břišní) pohled na trilobita. Obrázek níže pohled na stejný druh trilobita v tzv. laterálním (bočním, či postranním) pohledu se zachovalými přívěsky. Zdroj: wikipedia.org

    Znalosti o zažívacím traktu trilobitů pocházejí jednak z rentgenových snímků fosfatizovaných a pyritizovaných jedinců, ale také ze zachovalých výplní trávicí trubice u několika dalších taxonů. Ústní otvor trilobitů se nacházel na ventrální straně cefalonu pod hypostomem. Na něj navazoval krátký jícen směřující šikmo vzhůru a vpřed, kde byl připojen k žaludku umístěným pod glabelou (Chatterton et al, 1994). Žaludek se poté zužoval do střeva probíhajícího pod axiální částí trupu. To končilo patrně na ventrální straně ocasního štítu, kde mohl být anální otvor. Střevo bylo u některých jedinců v každém článku poněkud transverzálně rozšířeno (Gon, 2009). Toto rozšíření by mohlo odpovídat slepým výběžkům střev dnešních členovců, sloužící ke zvětšení trávícího povrchu [8]. U ptychopariidního trilobita Selenocoryphe platyura, který se nachází v Utahu, USA, se podařilo nalézt zbytky žaludku, trávícího traktu s postraními "slepými střevy" (obr. 11).


Obr. 11 - Selenocoryphe platyura, Millard County, Utah - USA, kambrium. Vlevo jsou zbytky zažívacího systému uměle obarveny modrou barvou.


Obr. 12 - Rekonstrukce vnitřní stavby trilobita na taxonu fakopidního trilobita (Phacops). U tohoto druhu byl odhalen za pomocí rentgenu.

ONTOGENEZE - růst a vývoj

    Trilobiti jsou vlastně jedni z prvních vymřelých skupin bezobratlých, u kterých byl popsán vývoj jedince od mikroskopické larvy, s pouze naznačenou tělesnou členitostí, až po dospělé jedince. Tělo se nejprve rozčlenilo na hlavovou  a ocasní část. V další fázi proměny se tvořily trupové články. Jedním z nejznáměších příkladů, na kterých byl popsán vývoj trilobita, je práce Joachima Barranda, který jednotlivá stadia odhalil na trilobitu Sao hirsuta  (obr. 14), z dnes již zaniklé legendární lokality "Pod hruškou" ve Skryjích. Barrande, i když nebyl první, byl určitě poprvé nejdůslednější. Mezi další rody, u kterých Barrande popsal ontogenetický vývoj patří AgnostusBlainiaParadoxides Trinucleus.

    Trilobiti byli pravděpodobně odděleného pohlaví, u některých druhů je popisován pohlavní dimorfismus. To znamená, že nejde jen o rozdíl v pohlaví jedinců, ale doprovázejí je i sekundární znaky, např. velikost trupu, tvarové odchylky (více v části Pohlavní dimorfizmus a rozmnožování), dále např. zbarvení - to samozřejmě dnes, díky stáří fosílií, již nelze dohledat. Onehdy jsem viděl dokument BBC, jak se jistý vědec pomocí nejmodernějších technologií, snažíl odhalit barvu peří podle nejlépe zachovalého Archeopterixe z německého Solnhofenu. Otisk tohoto "praptáka", jež je řazen již do třídy ptáků (Aves) - dnes velmi sporná a nedořešená otázka, někteří vědci jej pokládají spíše za dinosaura, nesl nejmenší detaily peří, co se prokreslení týče. Litografický kámen těžený v Solnhofenu má ale krásné krémové zabarvení do světlé, až střední neapolské žluti a toto zabarvení je defakto součástí všech místních otisků. Přeze všechnu snahu a dostupnou technologii, již měl vědec k dispozici a za kterou by se nemusely stydět ty nejlepší vědecké či lékařské kliniky, kýženého výsledku nedošel. Pigmentace peří se ztratila a soudobýmí dostupnými prostředky byla nedohledatelná. Ačkoliv Archeopterix lithographica žil na konci jury - období před asi 151-148 miliony let na území Německa, nepovedlo se. Je jasné, že podobné experimenty s mnohem staršími trilobity, jsou s největší pravděpodobností již nemyslitelné. 

    Ještě jedna malá zajímavá odbočka. Oči trilobitů vždy přitahovaly pozornost jak výzkumných pracovníků, paleontologoů i amatérských sběratelů. Tyto oči jsou poměrně velké v poměru k tělesné velikosti trilobitů a jsou často dobře zachovány ve fosilních vzorcích. Zvláštním dojmem ale působí zejména oči některých trilobitů čeledi Phacopidae, nalezených v sedimentech stupně Ems (spodní devon) slavného souvrství Hamar Laghdad nedaleko města Erfoud v Maroku. Udivující je skutečnost, že oči těchto fakopidních trilobitů mají často zelenou barvu - od modrozelené do jasně zelené. Naproti tomu skořápky krunýřů trilobitů jsou zabarveny do červenohnědé barvy. Trilobiti z Maroka jsou vesměs zabarveni poněkud monotónně (geologicky starší otisky jsou okrové nebo zabarveny chitinem či železitými minerály, mladší jsou převážně černé, méně často šedé s růžovým žíháním - lokalita Jorff). Proto má detekce a výzkum lokality, která leží ve vzdálenosti 18 kilometrů od města Erfoud v oblasti, která má název "Red Cliff" relativně velký paleontologický význam (nejen z estetického hlediska). Nicméně především kombinace červené skořápky se zelenýma očima působí na vědce jako výzva, otázka proč?. Fotografie těchto trilobitů byly zveřejněny v dubnu roce 2008 na obálce časopisu "Geologie" Tento snímek byl pořízen německými a švýcarskými paleontology (Christian Klug). Geologovi Hartmutu Schulzovi to nedalo a rozhodl se pochopit a dopátrat původu těchto neobvyklých zkamenělin a jejich neobvyklého zabarvení. Jeho výsledky a kolegů z týmu byly publikovány v prvním čísle časopisu "Acta Polonica Palaeontologica" v roce 2009. Pro své studijní zkoumání paleontologové použili několik fakopidních trilobitů stočených do klubíčka druhu Barrandeops cf. granulops o velikosti cca 1 centimetru. Důležité je, že všechny vzorky měly jinou barevnou intenzitu. Je nutné podotknout, že kromě těchto trilobitů ze stupně Ems spodního denonu s nimi bylo nalezeno mnohem více fosílií - mlži, ramenonožci, korály, tetracoraly, crinoidi, tsistoidei (Eucystis), plži, ale také mnoho dalších řádů trilobitů. Kromě řádu Phacopida také Corynexochiida, Harpetida, Lichida, Proetida). Zajímavé je také, že skořápky některých ramenonožců byly také zeleného zabarvení. Použití skenovací elektronové mikroskopie a energické disperzní rentgenové paleontologické spektroskopie  studovali strukturu krunýřů trilobitů a jejich očí, především chemického složení těchto jednotlivých částí. Ukázalo se, že se červené skořápky trilobitů substituovaly na křemík dopovaného železem. Jednotlivé čočky, které jsou zachovány v očích, se skládají z kalcitu se směsí hořčíku. Studie s elektronovým mikroskopem ukázala, že části očí trilobitů zůstaly téměř tak, jako tomu bylo v průběhu života těchto dávno vyhynulých tvorů. Čočky (omatidia) nesou stále ještě své optické vlastnosti. Srovnání počtu vzorků s různou intenzitou barvy ukázaly, že příčinou těchto rozdílů je v různé míře silicifikace skořápek trilobitů. Výzkumníci byli schopni identifikovat tři fáze fosilní náhrady krunýře za pomocí oxidu křemičitého. V první fázi  nasycený křemík a železo nahrazují vnější povrch krunýře a pronikají do něj ve švech a mikropórech. Ve fázi druhé, dochází ke kompletní výměně pláště a rohovky u očí. Omatidia (objektivy) samy se nezmění, protože to jsou vlastně de fakto jednotlivé krystaly kalcitu. Relativně velké rozměry (u phacopidů) a homogenita omatidií je chrání před jakoukoliv změnou. A konečně třetí fáze, kdy jsou oční čočky nahrazeny křemíkem a železem, jejich nazelenalá barva nezmizí. Naštěstí v oblasti "Red Cliff", tento proces v podstatě nepřekročil fázi druhou a díky tomu máme možnost vidět takto neobvykle zabarvené fosílie. Výzkumníci se domnívají, že k této fosilizaci s vysokou koncentrací křemíku a železa v sedimentech, které obsahují zbytky devonské fauny došlo během druhohor v období křídy. No a nyní jsou tito trilobiti v křemíkovém nebi.  Zdroj: https://www.ammonit.ru/

   
Obr. 13 - Barrandeops cf. granulops z obálky časopisu Geology, 2008.

    Ale zpět k ontogenezi trilobitů. Z vajíček se líhly larvy. Počáteční larvální protaspidní stadium mělo krunýř rozdělený pouze na cephalon a pygidium. Krunýř v tomto stadiu dosahuje 0,25 – 1 mm. Meraspidní stadium začíná vznikem prvních trupových článků a končí dosažením plného počtu trupových článků. Dospělé holaspidní stadium mělo již ustálený počet článků, avšak i v tomto stadiu docházelo k růstu.  Po něm následuje stadium gerontické, které se vyznačuje změnami vyvolanými stárnutím jedince.

    V současné době se paleontologové snaží nahlížet na ontogenezi trilobitů z více úhlů. Například Hughes (2006) upozornil na to, že životní cyklus trilobitů lze rozčlenit nejen na základě artikulace (= vytváření volně pohyblivých článků, spojených kloubem), ale rovněž na základě segmentace (= přidávání nových segmentů) [9].



Obr. 14 - Nahoře ontogenetický vývoj rodu Sao. A – raně protaspidní stadium, B – pozdně protaspidní stadium, C – raně meraspidní stadium, D – pozdně meraspidní stadium, E – dospělý jedinec - holaspidní stadium (schematizováno, nejedná se o vědeckou ilustraci).
Dole ontogenetický vývoj druhu Paradoxides pinus.

POHLAVNÍ DIMORFIZMUS A ROZMNOŽOVÁNÍ
    O pohlavním dimorfizmu, potažmo rozmnožování trilobitů se ví velice málo. Stejně jako většina dnešních členovců i trilobiti se patrně rozmnožovali pohlavně (Chatterton a Speyer, 1997). Předpokládá se, že trilobiti byli odděleného pohlaví (gonochoristé). Pohlavní dimorfizmus byl u trilobitů popisován již Barrandem, který rozlišoval úzké (♂) a široké (♀) formy. Tyto rozdíly však byly později vysvětleny různou polohou fosílií vůči orientovanému tlaku v průběhu variské orogeneze (Šnajdr, 1990). Existuje ovšem několik dalších morfologických znaků, které různí autoři povaţují za pohlavní dimorfizmus (Chatterton a Speyer, 1997) [10]. Často je zmiňováno, že trilobiti jsou nejprimitivnější a nejstarší zástupci členovců. To, že patří mezi nejstarší členovce, je pravda jen částečná. Předchůdci členovců - trilobitů pocházejí, jak již víme, pravděpodobně z prekambria. Na první pohled se zdá, že mezi samcem a samicí nebyl žádný výrazný rozdíl. Je to proto, že se prozatím nenašly žádné průkazné konkrétní znaky této odlišnosti. Dle mého je ale občas potřeba číst mezi řádky. Říká se, že k pochopení současnosti musíme znát minulost. Totéž ovšem platí naopak. Abychom pochopili nebo se alespoň snažili pochopit to, co máme hledat, musíme nejprve studovat soudobé členovce a korýše a vlastně se to týká všech fosilních pozůstatků, jako jsou ostnokožci, hlavonožci, mlži, plži, ramenonožci, houby, korály a mnozí další živočichové. Na barevnou odlišnost pohlaví můžeme zapomenout, ta se po tak dlouhé době nedá dopátrat. Dozajista se totiž mnozí původně odlišovali právě na základě barevné různosti. Totéž můžeme pozorovat i u některých recentních krabů (nejenom).  Je faktem, že u soudobých členovců sice můžeme pozorovat tvarovou shodu mezi samci a samicemi, např. u právě zmíněných krabů, kde samce od samice rozlišíme buď podle zmíněného zabarvení, nebo tak, že pokud je otočíme bříškem nahoru, tak samice má ocásek ve tvaru širokého V, zatím co samec tvaru úzkého V. Zkuste ale takto otočit fosílii trilobita. Překvapivě ve většině prípadů narazíme na kámen. Měkká, spodní část trilobita se zachovala v tak málo exemplářích, že toto rozlišování neobstojí. Navíc nalezené měkké tkáně, respektive spodní strana trilobita, náležejí jiným rodům, mnohdy z jiné geologické epochy. To znamená, že je velmi málo pravděpodobné, že by se zachovaly dva takovéto otisky, náležející jednomu druhu a přitom bychom měli takové štěstí, že by se na jednom otisku zachovaly znaky samčí, na druhém samičí. Často v jednom souvrství nalézáme dva, velmi podobné druhy trilobita v různé velikosti, např. v Rejkovicích na Jinecku v zóně Eccaparadoxides. Ten rozdíl velikostí je ale markantní. Mám na mysli drobného trilobita Eccapardoxides pusillus a obřího, o to vzácnějšího Accadoparadoxida. Nemohlo by, při cílenějším studiu těchto "dvou druhů", jít zrovna o samce a samici? Předpokládám, že ten větší je samice a ti menší, kterých je, podstatně více jsou samci, kteří se snaží oplodnit vajíčka, pro přežití rodu a pak hromadně umírají, klesají ke dnu a fosilizují. Možná právě proto se nachází nepoměrně větší množství "samců" než "samiček - královen". Nepřipomíná vám tento scénář známou "telenovelu", jako vystřiženou ze soudobého světa hmyzu, například pavouků nebo včel? V mladší vrstvě jineckého a skryjsko-týřovického kambria se nalézají dva další adepti na to, abychom je při troše fantazie a odvahy "oddali". Jde o trilobity Conocoryphe Ptychoparia. Tady zastávám podobný názor, a to ten, že ten evolučně vyvinutější, tedy Ptychoparia, který měl oči, by mohl být hledanou partnerkou, tak často nalézaných slepých samců Conocoryphe, kteří se "slepě" hnáni pohlavním pudem, snažili oplodnit nakladená vajíčka. Aby oplodněná vajíčka přeživší Ptychoparia mohla chránit, měla vývojovou devízu, oči. Tak bychom mohli samozřejmě pokračovat dál a dál, například v ordoviku celá řada Raphiophoridních, trinukleidních nebo akastidních trilobitů, o illaenidech ani nemluvě. Tam dle mého opět hraje roli různorodá velikost a četnost výskytu. Řada domnělých "párů" trilobitů je velká, mě ale trefili do oka dva, kteří se nalézají téměř vždy ve stejném souvrství, na stejných lokalitách. Myslím lichiidní trilobity Trochurus Dicranopeltis. Jsou sice odlišní, ale zároveň velmi podobní, jako žena a muž. Prozatím jsem četl studii jen o tom, která pojednává zároveň o jejich příbuznosti (Lichiida), tak o jejich odlišnosti a v tom je možná kámen úrazu soudobé paleontologie. Každý sběratel fosílií se snaží, co to dá nalézt nový druh trilobita, trilobita, který se odlišuje velikostí, granulací, pygidiem, kranidiem, thoraxem, místem nálezu, počtem, tvarem a délkou ostnů na hlavě, trupu, zadečku. Málo se však už hledá podobnost, či příbuznost a tím nemyslím rodovou, ale spíše příbuznost druhovou.
    Co se týká samotného rozmnožování trilobitů, odborníci věří, že samice trilobitů (my už také víme v této fázi textu, že odborníci dodnes netuší, jak přesně odlišit samice od samců) kladly vajíčka, která samci oplodňovali spermatem vypouštěním do vody, tedy podobně jako recentní členovci nebo vlastně nám známější ryby. Byly nalezeny určité druhy s výrůstky na předním štítu, které by mohly svědčit o přítomnosti vaku, v němž samice/samec buď nosil/a vajíčka, nebo své potomky, avšak ani tato domněnka nebyla potvrzena (obr. 15, 16). Na obrázku 15 úplně vpravo je nám dobře známý trilobit z buchavského souvrství od Skryjí Ctenocephalus coronatus (Barrande, 1846), kdy de facto každý jeho nález je opatřen tímdo vakem. To ovšem ne zcela vylučuje výše zmíněnou teorii. Spíše to může například svědčit pro velmi silný "mateřský" pud tohoto trilobita. Teorie jsou ovšem jenom teorie a často slouží k tomu, že rozvíjejí, i zcela opačnými cestami ubírající se teorie jiné. Mohlo jít například o dýchací či plovací plynný orgán. Mohlo jít o orgán, který se v období pohlavní březosti výrazně zabarvoval (to je ale málo pravděpodobné, protože trilobiti druhu Ctenocephalus coronatus byli slepí). Mohlo jít ale také o orgán se kterým sváděli souboje, podobně jako jeleni v říji. Toto chování známe i v současnosti ze světa hmyzu.
 

Obr. 15 - Ukázky trilobitů s chovným pouzdrem. 
                                                      
 
Obr. 16 -  Kresba © 2000 S. M. Gon po Fortey & Hughes 1998
 
EKDYZE - svlékání kutikuky

    Trilobiti, stejně jako ostatní členovci, svlékali během ontogeneze svůj exoskeleton v pravidelných intervalech. Růst a změny ve tvaru těla se odehrávaly během období mezi svléknutím a sekrecí následujícího exoskeletonu. Chování trilobitů během tohoto období není známé, protože měkký exoskeleton má menší potenciál k fosilizaci [11]. Vnější kostra neumožňovala plynulý růst. Celý proces byl řízen, podobně, jako u dnešních členovců. Základními hormony jsou svlékací hormon (ekdyzon) a juvenilní hormon (neotenin). Mají protikladné účinky. Juvenilní hormon udržuje znaky nedospělých stádií, blokuje vývin a přeměnu v dospělce. Ekdyzon vyvolává změny v pokožce a připravuje svlékání. Převládnutí účinků ekdyzonu – rozpuštění spodní části kutikuly, tvorba kutikuly nové, stará praská a je svlékána. Nová kutikula je nějaký čas měkká. Než ztvrdne chitinová vrstva, tzv. růst skokem. 


Obr. 17 - Ukázka svlékání krunýře trilobita řádu Asaphida (Isotelus sp.).

VOLVACE
    Většina trilobitů měla schopnost, podobně jako někteří dnešní členovci, zaujmout víceméně kulovitý tvar a chránit si tak měkkou ventrální membránu a tělní přívěsky. Barrande (1852) rozeznává tři hlavní způsoby stáčení trilobitů: sféroidní, dvojité a terčové (diskoidní). Sféroidní stáčení bývá nejrozšířenějším typem. Posterální okraj pygidia se přitom dotýká anterálního okraje cefalonu. Distální konce pleur jsou těsně přitisknuty k sobě. Nejčastěji ho lze pozorovat u trilobitů s izopygálním (pygidium je stejně velké jako hlava) nebo makropygálním  (pygidium je větší než hlava) exoskeletonem. Hughes (2003) uvádí obecný trend většiny trilobitů, kdy docházelo k postupnému zvyšování pygidiálních článků na úkor článků toraxu (tzv. kaudalizace), a tak mohlo být dosaženo izo- nebo až makropygálního exoskeletonu. Dvojité stáčení je popisováno u trilobitů s mikropygálním exoskeletonem (např. Ellipsocephalus). Pygidium se v tomto případě nedotýká okraje cefalonu, ale je spirálně stočeno pod něj. Při terčovém stáčení dochází k jednoduchému ohnutí toraxu a jeho přitisknutí k ventrální straně cefalonu. Pravděpodobně se jedná pouze o zvláštní případ sféroidního stáčení (Špinar, 1960). Ke zpevnění svinutí sloužila tzv. uzavírací brázda a uzavírací zářezy na antero-ventrálním aţ ventro-laterálním okraji cefalonu, do které zapadal posterální okraj pygidia (Henry, 1985)
 

Obr. 18 - Ukázka volvace scutelidních trilobitů. Zdroj: https://www.kbi.zcu.cz/OB/veda/paleontologie/zoopaleontologie/trojlalocnatci/index.php
 
               
Obr. 19 - Asaphus kowalevskii                          Obr. 20 - Harpes
 


Obr. 21 - ukázka volvace (tzv. zámků) na některých prokázaných rodech trilobitů.

 
TAFONOMIE - vznik a způsob zachování fosilií
    Trilobiti patří k nejhojnějším fosiliím staršího paleozoika, v malém měřítku mohou mít až horninotvorný význam. Nálezy celých exoskeletonů jsou však vzácné. Je to dáno malou odolností blanitých spojů mezi částmi exoskeletonu. Po uhynutí jedince blanité spoje podlehly rozkladu a proud nebo činnost jiných organismů vedla k oddálení osamostatněných částí krunýře. Při ekdyzi došlo již primárně k oddělení cephalonu a někdy volných lící od zbývajících částí krunýře. Běžně je pak nacházíme exuvie splavené na jedno místo a velikostně vytříděné. Původní barvy krunýře nejsou až na výjimky známé, ojedinělé nalézy ukazují na pruhy a kruhovité skvrny v řadách rovnobězných s průběhem pleur.
    V písčitých sedimentech se exoskelety trilobitů často nezachovávají, o osídlení dna trilobitovou faunou však svědčí charakteristické stopy po pohybu (Cruziana, Rusophycus). Příčinou je chemické rozpouštěním kalcitických krunýřů v průběhu diageneze. Slabě sklerotizované končetiny a tykadla se zachovávají velmi vzácně. Průběh trávicí trubice byl zjištěn podle její odlišné výplně od okolního sedimentu, a to i z našeho území. 
 
STRATIGRAFICKÝ VÝZNAM
    Zkameněliny trilobitů svědčí nejen o druhové rozrůzněnosti a vývoji života jako takového, ale pomáhají také odhalit tajemství pohybu kontinentů. Je totiž známo, že trilobiti žili na kontinentálních šelfech. Podle rozšíření několika typů fosilií lze vytvořit mapu oblastí, kde žili. Tyto mapy pak napomáhají ověřit i zdánlivě málo pravděpodobné teorie o kontinentálním driftu. Během dlouhé éry trilobitů prošel zemský povrch mnoha proměnami. Nálezy těchto vyhynulých členovců podpořily teorii o rozdílném geologickém původu Anglie a Skotska, které možná byly před 4 miliony let součástí dvou různých kontinentů, rozděleným oceánem lapetus. Tyto země se liší jak geologickou povahou oblastí, tak zkamenělinami trilobitů. Druhy, které se našly ve Skotsku, odpovídají druhům žijících v Kanadě a Grónsku (tyto oblasti kdysi tvořili Laurasii), zatímco v Anglii žili trilobiti v blízkosti kontinentu Avalonia.  Několik set druhů má velký stratigrafický význam, zejména pro období kambria a ordoviku.
 
ÚSTUP
    Existuje mnoho hypotéz, proč éra trilobitů na konci permu definitivně skončila. Žádná ale především uspokojivě nezdůvodňuje proč. První éra vymírání nastala na konci kambria. Jednalo se o tzv. první varilské vrásnění, kdy se posouvaly zemské desky. U nás jsou doklady pouze ze středního kambria (Jince, Skryje a pár méně známých lokalit). Z posledních nálezů z Maroka se ukazuje, že přechod ze svrchního kambria do ordoviku byl nakonec velmi pozvolný (souvrství Fezouata - Maroko). Dramatičtější to bylo na konci ordoviku. Proběhlo druhé varilské vrásnění a téměř celá populace živočichů zanikla. Silurské moře je v počátku známo jako nepříznivá oblast bez života. Podmořské sopečné plyny zahubily vše živé. Z této asi 60 metrové vrstvy jsou známi pouze graptoliti. Ostatní živočichové jakoby zmizeli a to na poměrně dlouhou etapu istorie. Ačkoliv Hans Zilmer by tuto etapu zkrátil, mnimálně na polovinu, ale v lepším případě na daleko kratší období, neboť vybuchne li sopka, je schopna během pár hodin zasypat vrstvu o 60 metrech, šlo o podmořské sopky, kdy se v této 60 metrové vrstvě objevil život v podobě graptolitů. Především to byla změna klimatu, doprovázena vysycháním moří a jejich těla, která nedávala velké možnosti vývoje, jako mnohem lépe přizpůsobivější plazi. Ačkoliv tito živočichové byli možná opravdovými vládci prvohorních oceánů, je málo pravděpodobné, že by se ještě dnes mohl ve světovém oceánu ukrývat jediný exemplář. Jedno je však zřejmé: pokud jde o schopnost přežít, patřili tito členovci k velmi úspěšným živočichům, nakonec se však ukázali úspěšnější organismy jiné, adaptabilnější na změny. Trilobiti se při svém třetím globálním vymírání nevzpamatovali a definitivně skončili jako překrásný doklad vývoje živých organismů. Snad nejkrásnější průřez silurským mořem je možné vidět v lomu Kosov v Barrandienu. Nejsem si vědom lepšího zmapování, od počátečního siluru, zdánlivě mrtvého graptolitového moře, po vysoce vyvynuté silurské organismy.
    "Trilobiti však na konci permu nevymřeli náhle, nýbrž tato skupina zaznamenávala výrazné úbytky na diverzitě (druhové rozrůzněnosti) ještě před touto biologickou krizí. Po slavné éře kambrické a ordovické je ústup trilobitů v siluru již patrný. Vzestup ve střední části spodního devonu, který započal po eventu hranice lochkov-prag (lochkov a prag jsou mezinárodně uznávané stupně spodního devonu), byl jen dočasný. V karbonu je již úbytek drastický. Globální event na hranici perm-trias neměl s trilobity příliš práce. Dokonce žádnou, neboť tato kdysi dominantní skupina živočichů nenápadně odešla ze scény ještě před tímto eventem.
    Vezmeme-li v úvahu Český kras, je to jedna z nejdůležitějších oblastí na Zemi, kde lze zkoumat fenomén postupného úbytku trilobitů ke konci spodního a ve středním devonu. Tímto problémem se v poslední době zabývá jeden z nejvýznamnějších světových odborníků na devon, Prof. Ivo Chlupáč z Karlovy univerzity v Praze, jemuž tímto děkuji za cenné připomínky k textu. Jeho závěry, publikované v prestižním francouzském časopise Geobios (viz Chlupáč 1994), jsou více než přesvědčivé. Menší biologické krize (eventy vymírání) v devonu byly sice osudné pro čeledě trilobitů, ale ústup v podobě snižujícího se množství rodů a druhů byl zaznamenán rovněž v předstihu, tedy před těmito eventy. To je velmi důležité, protože nám to ukazuje, že ani tyto dílčí eventy nebyly příčinou všeobecného ústupu trilobitů, nejvýše jej určitým způsobem urychlily.
     Spolu s úbytkem trilobitů šel ruku v ruce ještě jeden pozoruhodný fenomén, který rozhodně stojí za zmínku. Tak, jak se snižovala diverzita, zvyšovala se naopak tvarová rozrůzněnost (odborníci říkají, že byly vyhraněnější "morfotypy"). To je nesmírně důležitý a zajímavý postřeh. Nelze ho opomíjet, protože něco podobného lze pozorovat např. i u dinosaurů. Srovnáme-li životní osudy obou těchto notoricky známých skupin, seznáme, že jsou si podobné až zarážejícím způsobem: Trilobiti během prvohor postupně ubývají a jejich morfotypy se stávají stále výraznějšími. Konec jejich dlouhé éry přichází těsně před globálním eventem na hranici perm-trias, kdy se, zjednodušeně řečeno, dokončuje změna charakteru mělkých moří z původních rozsáhlých epikontinentálních ploch staropaleozoického typu v dnes dobře známé šelfy. Dinosauři sice výrazně neubývají, ale i tak lze pozorovat, že určité jejich skupiny do svrchní křídy nepřežívají. Morfotypy dinosaurů jsou v křídě zřetelně nejvyhraněnější. Konec jejich úspěšné éry učiní globální event na hranici křída-terciér, jehož sílu vyvolá (zdá se to být opravdu velmi přesvědčivé) pád velkého kosmického tělesa. Nejsou to ale jen trilobiti a dinosauři, kteří mají podobný trend ke stále vyhraněnějším morfotypům. Je to zákonitost univerzální. Všimli si toho už badatelé ke konci 19. století a slavný americký neolamarckista Edward Drinker Cope (1840-1897) nazval tento fenomén "zákon nespecializovaného předka" (Cope 1896). Spokojíme se s tím jako s podobností čistě náhodnou? Zamysleme se nad jinou možností. Letos vyšla zajímavá publikace v Knižním klubu: "Jak lidé umírají". Trpí sice módní nedbalostí mnohých našich současných redakcí (chybu zde naleznete rekordně takřka na každé stránce), ale je to jinak neobyčejně krásná a hodnotná kniha, která si zaslouží reklamu. Využil jsem zde parafrázi názvu této knihy a motto. Má to samozřejmě svůj důvod, neboť si uvědomuji, že je nutné se zamyslet nad tím, jak je možné, že dnešní věda nebere vůbec v úvahu možnost, že druhy stárnou - podobně jako jedinci. Kdo čte sci-fi literaturu, je dobře obeznámen s tím, že lidstvo je chápáno jako něco, co bude existovat navždy, pokud se ovšem nezničí samo či nezanikne zapříčiněním někoho jiného.
    Vrátím-li se ke zmíněné Nulandově knize, zaujalo mne, že v současné medicíně existují v hrubých rysech dva směry myšlení, které se snaží vysvětlit proces stárnutí jedince. Jeden z nich, teorie opotřebování, zdůrazňuje neúnavné poškozování buněk ze dne na den až do okamžiku smrti. Druhý směr se přiklání k víře, že stárnutí je dáno geneticky, tj. předurčenou délkou života jednotlivce i jeho buněk a orgánů (do této druhé skupiny, velmi početné, se jasně hlásí i zastánci přírodního výběru a darwinovské medicíny - viz Nesse & Williams 1996). Zdá se být divné, že podobný stav nepanuje v současných teoriích o vymírání druhů. Analogie teorie opotřebování existuje v podobě neokatastrofismu a selekcionistické (darwinistické) teorie vymírání druhů neschopných konkurence, ale analogie teorie genetické zhola chybí. Vymizela (jakoby navždy) spolu s úmrtím německého paleontologa Otto Schindewolfa, který v padesátých letech tohoto století probojovával teorii stárnutí fylogenetických linií (tzv. typolýzu), a to v rámci své proslulé, dnes jednotně zavrhované, typostrofické teorie evoluce.
    Každý slyšel o hromadných vymíráních druhů (mass extinctions), jejichž příčinou jsou katastrofy všeho druhu. Méně čtenářů ví o tzv. průběžných vymíráních v "pozadí" těch velkých (background extinctions). Je jich však nepoměrně více. Pokud je čtenář zvídavější, dávno se již informoval o tom, že i u těchto vymírání se obvykle uvažuje o nějakém zásahu zvenčí. Nejpozoruhodnější ale je, že mezi oběma typy není ve fosilním záznamu žádný ostrý předěl, ale plynulé kontinuum (Raup 1995).
I přes tuto fascinující skutečnost, kterou by bylo třeba rozebrat velmi podrobně, panuje stále kuriózní stav - dnešní věda považuje živočišné druhy za nesmrtelné. Jejich zánik může být způsoben jedině "špatným zacházením", a to ať už ze strany jiných druhů (David Raup poněkud nešťastně označuje tento způsob jako "špatné geny"), anebo ze strany nevlídného prostředí. Jinou možnost nebere v potaz, což je právě to, co může být pro laika nesrozumitelné. V takto načrtnutém scénáři pak David Raup ovšem dochází, na podkladě bohatých osobních znalostí statistiky, k závěru, že každý druh jednou vymře, neboť každá statistická "hra" (vskutku neobyčejně oblíbené slovo mezi současnými evolucionisty!) a pochopitelně i hra o život, dříve či později musí skončit fiaskem.
    Nakonec se s tím lze smířit: jednak proto, že je obvyklé uznávat světové autority, jednak proto, že statistické vysvětlení má vskutku sugestivní logiku (každý přece ví, že v karetní hře nelze vyhrávat donekonečna). Vždyť také tzv. "živé zkameněliny", tj. druhy, které se dokázaly udržet po desítky až stovky miliónů let naživu, se ukázaly být spíš omylem. S tímto odhalením přišla právě ona relativně mladá makroevolucionistická škola (populární Stephen Jay Gould, Niles Eldredge, Steven Stanley aj.), jejímž příslušníkem se stal i David Raup. "Živé zkameněliny" patří spíš do 40tých až 60tých let tohoto století, do éry "moderní syntézy", kdysi jediného "správného" evolucionistického směru, dnes zdá se definitivně poraženého.
    Je ale dnes všechno v pořádku? Zasvěcenec by si snadno mohl všimnout, že Raupově statistice schází některé velmi důležité aspekty. Jak je možné, že rychlost vymírání jednotlivých druhů je uvnitř některých taxonomických skupin zhruba konstantní? Lze to přejít statisticko-sofistickým poukazem na "bankrot hazardního hráče ve hře o život"? Není pohled současné vědy jen pouhým dogmatem, které se zcela iracionálně traduje od dob první mýtické představy o nesmrtelnosti? Ekologové vědí již hodně o tzv. vnitřních faktorech při vymírání druhů, ale evoluční paleontologové se jejich vědomostmi příliš nezatěžují.
    Jenže vnitřní zákonitosti existují a velikost populace, jako jedna z nich, není jediným vodítkem. Zajímavé je zhruba podobné průměrné stáří v rámci určitých taxonomických skupin. Je komplikované analogickými čísly v rámci daného typu metabolismu, anebo v rámci dané velikosti těla. Zajímavý je vliv spotřeby kyslíku nejen na věk jedince, ale i na různé trvání druhů ve fosilním záznamu (viz McAlester 1970). Nejsou tato a podobná data dána tím, že nejen v rámci určitého biologického druhu je předurčena zcela konkrétní průměrná délka života jedinců, ale i uvnitř dané fylogenetické linie je analogicky průměrná délka existence druhů tak trochu předurčena, a to bez ohledu na nekonečně proklamované "řídící vlivy prostředí" a oblíbené impakty?
    Po přečtení Nulandovy knihy můžeme analogicky tvrdit, že starý člověk také zemře na nemoc, které by jinak snadno odolal, kdyby byl o něco mladší. Mnoho lékařů může po faktické stránce potvrdit, že smrt starého člověka není způsobena nemocí. Nemoc je v podstatě jen jedním z průvodních jevů stárnutí. Je to sice jen úvaha, ale není příliš sofistické tvrdit, že devadesátiletý člověk zemřel na chřipku? Vždyť chřipka nemohla z hlediska konce jeho života způsobit nic jiného, než že ke smrti došlo o něco málo dříve. Aplikujeme-li tuto filosofii na vymírání druhů, můžeme vytvořit teorii vymírání o poznání víc spjatou s fakty než je statistika karetních her" [12].
 
VÝZNAMNÁ FOSILNÍ NALEZIŠTĚ
    Slavné Burgesské břidlice (Burgess Shales) jsou mladší než ediakarská a vendská fauna a spadají již do kambria, tedy prvohor. Jedná se o naleziště fosilií, které se nachází v Kanadských Skalistých horách v Britské Kolumbii. Je staré cca 505 milionů let (střední kambrium) a představuje tak jedno z nejstarších nalezišť fosilií živočichů na Zemi. Kromě trilobitů zde byli nalezeni roztodivní členovci, červi, medůzovci a těžko zařaditelní podmořští živočichové, kteří se doposud vymykají nám známým klasifikačním tabulkám. K těm nejzajímavějším patří např. z trilobitů: Bathyuriscus rotundatusBurlingia hectoriChancia palliseriEhmaniella burgessensisElrathia permultaElrathina cordilleraeHanburia gloriosaKootenia burgessensisOgygopsis klotziOlenoides serratusOryctocephalus reynoldsiPagetia bootesPtychagnostus praecurrens. Trilobiti jsou odsud sice velmi zajímaví, ale co činí z burgesských břidlic něco výjimečného, je asociace prapodivných živočichů, nejrůznějších bizarních tvarů, tělní struktury a přívěsků. Tvůrci sci-fi efektů, mimozemských nestvůr a emzáků se nejednou inspirovali právě v této nezvyklé fauně. Jsou to především tito Marrella splendensHallucigenia sparsaMicromitra burgessensisLeanchoilia superlata nebo Anomalocaris (obr. 22), což byl 60–90 cm dlouhý dravý živočich, žijící v kambriu. Lovil pravděpodobně drobné členovce, jako byli trilobiti. Byl to jeden z prvních velkých dravců této planety. Měl dvě dlouhá chapadla, kterými si podával kořist k ústům, ve kterých měl zuby. Anomalocaris měl dvě poměrně velké oči. Fosilní pozůstatky tohoto tvora byly objeveny v burgeské vrstvě v Kanadě, ale také v Číně, Austrálii, Utahu a v dalších státech. Plaval pomocí zvlněných výstupků, které mu vybočovaly z těla. [13]
 

Obr. 22 - Zleva: Marrella, Hallucigenia, Micromitra, Leanchoilia a Anomalocaris  (rekonstrukce)
    
    Burgesské břidlice objevil americký paleontolog Charles Doolittle Walcott – v roce 1909 odsud popsal první podivné a dosud neznámé druhy kambrických živočichů a postupně vytvořil rozsáhlou sbírku. Zásadní význam tohoto místa rozpoznal později Harry Blackmore Whittington, který také koordinoval další výzkum. Veřejnost se o tomto místě mohla dozvědět např. ze slavné knihy It's a Wonderful Life (1989) autora S. J. Goulda.
Podrobněji jsou burgesské nálezy zpracovány zde.
 
Naleziště burgesského typu
    K podobným nalezištím označovaným jako „naleziště burgesského typu“ patří Chengjiang v Číně (viz. níže), Kangaroo Island u Austrálie, Sinsk na Sibiři, Buen v Grónsku, ale i část barrandienu v ČR. Jde například o spodnokambrické naleziště v Brdech - souvrství holšinsko-hořické, kde byl objeven záhadný členovec Kodymirus vagans, Kockurus grandis nebo korýš Vladicaris subtilis (Chlupáč 1995) - (obr. 23). Vědecká studie z května 2010 ukázala, že tzv. Burgesská fauna na území dnešního Maroka (souvrství Fezouata Fezouta) nevyhynula na konci kambria, nýbrž přežila ještě (přinejmenším) do ordoviku. Ukazuje se, že kambrium pozvolna vplulo do ordoviku. Mnoho živočichů se změnilo, mnoho druhů zaniklo, ale mnoho druhů přežilo a metamorfovalo. Podobné nálezy, jako z kambrických burgesských břidlic, jsou známy i z barrandienu, sice ne v takové míře, ale ví se o nich již od dob Barranda z 19 stol. Zajímavé je, že jsou známy z ordovických nálezů, takže tato souvztažnost mezi kambriem se sice předpokládala, ale vědci byli velmi opatrní a v podstatě čekali až na podobný nález, jako je souvrství Fezouata. Mám na mysli problematické ordovické členovce nalézané především v letenském souvrství a to Furca bohemica, Duslia insignis, Xiphosurida sp.Zonozoe drabowiensis, Zonoscutum solum, Caryon bohemicum nebo například Nothozoe barrandei
 

Obr. 23 - Ukázka české spodnokambrické fauny. Zleva: Kodymirus vagans, Kockurus grandis (hlavový štít) a Vladicaris subtilis.
    
    Jiř od 19. století byly v křemencích a křemitých pískovcích českého středního ordoviku nalézány zkamenělé zbytky prapodivného tvaru (jednalo se o okolí Berouna například na lokalitách Děd, Veselá, Ostrý). Ze střední plošky nepravidelně čtyřúhelníkového nebo trojúhelníkového tvaru vybíhaly čtyři dlouhé, šavlovitě ohnuté výběžky, končící hrotem. Někdy byly okraje jemně rýhovány, jako by byly roztřepené. Badatelé se dlouho nemohli shodnout na tom, kam záhadné zbytky zařadit, protože nepřipomínaly nic, co by znali nebo alespoň co by něco známého vzdáleně připomínalo. Nakonec je J. Barrande nazval podle jejich vidličnatého tvaru Furca bohemica (furca v latině znamená vidlice). Považoval je sice za zbytky členovců, ale myslel si, že jde o nějaké ocasní přívěsky korýšů. Záhada začala mít jasnější kontury až v roce 1909, kdy již zmíněný Charles Doolittle Walcott objevil v západní Kanadě tzv. burgesské břidlice ze středního kambria s mimořádně zachovanou faunou. Mezi jinými exempláři objevil i záhadného drobného členovce (1,5 - 2 cm) s hlavovým štítem podobně vidličnatého tvaru. Popsal jej pod jménem Marella splendens (obr. 22). Později se ukázalo, že jsou to představitelé specializované větve vodních členovců, vzdálených příbuzných trilobitů. Furca bohemica patří tedy s největší pravděpodobností mezi marrellofoní členovce a její zbytky nejsou ocasní přívěsky, ale hlavové štíty poměrně velkého druhu těchto členovců. Jemnější části krunýřů se v hrubozrných horninách nedochovaly, a tak známe pouze tyto hlavové štíty velké až 5 cm. Jejich zkameněliny jsou známy jen z našeho území (letenské souvrství), i když problematické nálezy se objevují i ve Francii a severní Africe.
    Duslia insignis Jahn, 1893 † představuje dalšího záhadného antropodního členovce ordoviku. Je známa z několika ordovických lokalit v letenském souvrství, ve vrstvách zóny s Drabovia redux. Byla popsána již v roce 1903, ale ani autor, ani jiní badatelé si s ní nevěděli rady, a tak ji řadili buďto k pravým korýšům, trilobitům nebo k měkkýšům (chrustnatkám). Problém byl "vyřešen" v teprve nedávné době, kdy bylo zjištěno, že schránky patří členovcům, podobným trilobitům. Pocházejí ze stejného souvrství jako Furca bohemica, tedy letenského. Tenké, ploché, až 10 cm dlouhé krunýře byly na rozdíl od krunýřů trilobitů z chitinofosfatického materiálu (podobně jako u konulárií) a nebyly schopny stáčení (volvace). Mají široce eliptický tvar s dobře odlišitelným hlavovým štítem, článkovaným tělem a drobným, plutvičkovitým ocasním štítem (telsonem). Střední osa těla byla méně výrazná než u trilobitů. Kolem okraje těla je vyvinut třásnitý lem. Ten nejspíš pomáhal Duslii při pohybu. Otisky a jádra jejich krunýřů se v hornině nacházejí vždy celé v tzv. životní pozici, pravděpodobně břišní stranou dolů [14].
    Byla vyslovena doměnka, že nálezy Duslia insignis představují ontogenetické "larvální" stadium blíže neznámého artropoda. Vzhledem k velikosti nalézaných larválních stádií, jejichž velikost se pohybuje cca 65 mm lze předpokládat, že v dospělosti Duslia mohla představovat gigantického artropoda doposud známého pouze z nálezů fragmentárních zbytků (cf. Chlupáč 1999a), které se sporadicky vyskytují v polohách zón s Drabovia redux i Bicuspina cava, což jsou brachiopodi (cf. Havlíček 1982) [15].
 
Obr. 24 - Ordovická problematika českého barrandienu. Zleva: Furca bohemica (otisk a rekonstrukce hlavového štítu), Duslia insignis (otisk a idealizovaná rekonstrukce kompletního členovce - Chlupáč 1999), Zonozoe drabowiensis (rekonstrukce hlavového štítu).
 
    Velmi zajímavé morfologické podobnosti Duslia Insignis Jahn, 1893 † se zástupcem recentních coleopter (řád brouci), konkrétně s druhem Psephenus herricki (DeKay, 1844), žijícím v Severní Americe si všiml Josef K. Moravec. Na základě studia stavby těla a života tohoto recentního brouka J. K. Moravec odvozuje podobné znaky i u Duslia insignis. "Z morfologické stavby exoskeletonu Duslie je možno usuzovat, že živočich byl vázán na torentikolní životní prostředí - to je v rychle proudící a dobře prokysličené vodě. Tomu odpovídá autochtonní (původní) biotop se silnou příbjovou aktivitou v lokalitách příbřežních mělkých zón. Domnívám se, že z těchto důvodů byl přirozený pohyb "larválních" stadií velice pomalý až téměř neznatelný, odpovídající agresivitě dynamickému prostředí. Přilnavost stadií k danému podkladu byla umocněna pomocí předpokládaných přísavek vyvinutých na ventrální (spodní) straně exoskeletonu (přísavný efekt). Touto schopností se živočich preventivně chránil před stržením ze svého stanoviště prudce tekoucí či padající vodou." [16]
 

Obr. 25 - Zleva: larvální stadium ontogenetického vývoje taxonu Psephenus herricki (DeKay) ze severoamerického recentu. a – pohled na dorzální stranu exoskeletonu; b – pohled na ventrální stranu exoskeletonu. Lavírovaná kresba (Obenberger 1959), vpravo fotografie skutečného brouka stejného druhu.
 
    Souvrství Chengjiang nebo Cheng-ťiang, tzv. Chengjiang biota, je pahorkatá krajina o velikosti 512 ha v provincii Jün-nan (Yunnan) v Číně (obr. 27). Fosilní společenství Chengjiang představuje jeden z nejúplnějších záznamů raného kambrického mořského společenství s mimořádně zachovalou biotou. Představuje nálezy tzv. tvrdých i měkkých tkání ve velmi široké škále organismů, bezobratlých a obratlovců. Tyto zachycují ranný vznik komplexního mořského ekosystému. Objevuje se zde i řada záhadných skupin "živočichů", stejně jako asi 196 druhů organismů známých. Nálezy představují výjimečné svědectví rychlé diverzifikace života na Zemi před 530 miliony let (datace není doposud pevně stanovena - některé zdroje uvádějí dataci 515 - 520 MA), téměř všech dnešních hlavních skupin živočichů. Nejstarší známí obratlovci (strunatci - větev Craniata) rodu Haikouichthys pochází právě ze spodního kambria z lokality Chengjiang (Shu 2008). S velkou pravděpodobností se jednalo o předchůdce ryb (měli lebku a řadu jiných znaků, společných s obratlovci - zřetelná hlava a ocas. Hlava má alespoň šest, možná devět pravděpodobných žáber atp., obr. 26). 
 
Obr. 26 - Haikouichthys. Zdroj: https://en.wikipedia.org/wiki/Haikouichthys
 
    Mezi nalézané organismy jsou řazeny různorodé řasy, formy medůz, houby, vymřelí chancelloriidictenophora (žabernatky), cnidaria (medůzovité formy polypů), nematomorpha (prastrunovci), priapulida (pračervi), hyoliti, nejisté nálezy pravděpodobně ectoprocta (pramechovky), nejisté nálezy pravděpodobných brachiopodů, dravý členovec Anomalocaridid (viz. Anomalocaris, obr. 20)onychophorans (drápkovci), ostnokožci, polostrunatci a široká škála jiných, nejrůznějších členovců či nezařaditelných organismů. Neměli bychom opomenout samozřejmě trilobity - např. ptychopariidní trilobit Palaeolenus lantenoisi (Mansuy, 1912), redlichiidní Eoredlichia intermedia, Redlichia sp., Yunnanocephalus yunnanensisXandarella sp., Wutingaspis tingi (Kobayashi 1944) nebo Naraoia spinosa. Poslední jmenovaný členovec patří do tzv. problematika. Vzhledem je podobný trilobitům, ale patří do čeledi Naraoiidae. Zajímavé je, že nálezy této čeledi nemají mineralizovaný exoskeleton (vnější kostru), to znamená, že měli tzv. měkký krunýř. Jejich nálezy jsou sice nalézány od spodního kambria do svrchního siluru, nicméně tyto nálezy, ač přes velké časové rozpětí, jsou známy jen z pár míst na zemi -  Maotianshan ShaleChengjiang biota a Balang formace (Čína), Burgess Shale a Bertie formace (Kanada), kupodivu šárecké souvrství (Česká republika), Emu Bay Shale ( Austrálie), Idaho a Utah (USA).  Pravděpodobně je to tím, že ne všude a vždy byly vhodné podmínky pro zachování měkkých částí těl těchto členovců. Označení podkmenu Trilobitomorpha (trilobiti) je termín, který je u mnohých fosilních pozůstatků, stále méně častěji používán jako jeden z podkmenů Arthropoda (členovci). Původní předpoklad, pro taxonomické dělení byla morfologická podobnost. Tak se stalo, že řada nálezů ze spodního kambria byla původně začleněna do podkmenu trilobitů. Nicméně mnoho druhů, které jsou dnes známy pouze z fosilií, se nezdají být úzce příbuzní s trilobity. Mnoho členovců a jejich řazení se v současnosti reviduje.
 
Obr. 27 - lokalizace Chengjiang bioty, poblíž města Kunming na mapě (jižní Čína).
 
    Ordovické souvrství Fezouata v Maroku - roku 2010 mezinárodní tým paleontologů oznámil objev jedinečné lokality bohatý na faunu marockého ordoviku. Než došlo k samotnému veřejnému publikování nálezu, předcházelo několik let výzkumů a bádání. Podařilo se shromáždit sbírku více než tisíc vzorků dokonale zachovalých zkamenělin. Co je však na tomto objevu nejdůležitější je, že většina fosilní fauny, kterou vědci zajistili, byla paleontologům známa, z mnohem starších, kambrických souvrství, přičemž těm kambrickým, v mnoha vzorcích, téměř totožně odpovídala. Souvrství Fezouata se dnes dělí na dvě usazeniny (sedimenty, souvrství), tzv. dolní a horní Fezuata s datací cca datování spodnoordovických vrstev (před 488 - 471 miliony let). V souvrství fezouata odborníci zjistili také počet živočiců s tzv. měkkým tělem. Velmi podobné nálezy živočichů byly paleontology již dříve popsány ze slavného kambrického naleziště v britské kokumbii v Kanadě - Burgess Shale, jehichž stáří se odhaduje na 515-505 milionů let. Až dosud se předpokládalo, že většina členů této neobvyklé fauny obývali moře v období středního kambria, a že ti vymizeli přibližně před asi 499 miliony lety (střední kambrium). Podle paleontologa Petera Van Roye, jež působí na Yale University ve Spojených státech (mimo jiné je to jeden z objevitelů souvrství Fezouata), ve skutečnosti mnoho kambrických organismů nezaniklo ve středním nebo pozdním kambriu, jak se dříve předpokládalo, ale během ordoviku úspěšně koexistovalo s novými, již ordovickými organismy. Je zajímavé, že tyto jedinečné fosílie poprvé objevil marocký amatérský paleontolog a obchodník s fosiliemi Mohammed Ben Said Ben Mule. V Maroku jsou častými fosilními nálezy právě dobře zachovalé zkameněliny z období prvohor. Mnoho místních obyvatel si tuto skutečnost velmi dobře uvědomuje a sběrem či prodejem fosílií si vydělávají na živobytí. Když Ben Mule ukázal Van Royovi svůj neobvyklý nález, Van Roy si uvědomil, že před stojí před zcela novými a unikátními nálezy. 
 
MALÁ SPEKULACE NA ZÁVĚR - věk trilobitů
    Jak je to vlastně s předpokládanou délkou života trilobitů? To je jistě otázka, kterou si položil nejeden paleontolog. Odpovědět na ni jednoznačně však nelze, už jen pro to, že trilobiti měli několik vývojových stádií, které mohli mít u různých druhů, různou časovou délku. Jsou to tato stadia (mírně zjednodušeno) - protaspidní (larvální) stadium, meraspidní stadium (první trupové články), holaspidní stadium (dospělý jedinec) - podrobněji o tom výše, v části ONTOGENEZE - růst a vývoj. Je možné, že některé druhy prožily v larválním stádiu většinu života, aby v dospělém rychle zplodili potomky a uhynuli, tak jak to známe u dnešních jepic. A to je právě ono, jediná věc o kterou se můžeme opřít je věk recentních členovců, tedy nepřímých potomků této velké vyhynulé podtřídy mořských živočichů. Věk u recentních členovců je velmi různý, od několika hodin (jepice /Ephemeroptera/ v dospělém stadiu, v larválním cca 1-3 roky, podle druhu) až po mnoho desítek let (humr /Homarus/). Například o věku současných krabů není moc dostupných informací. Jsou druhy, které umírají po jednom roce a naopak jsou druhy, které v pěti letech dosáhnou pohlavní zralosti. U jednoho druhu lze zralost ovlivnit i teplotou vody. Různá teplota přináší i různou dobu vyspělosti. Druh suchozemského kraba Cardisoma armatum se dožívá v přírodě okolo 10-15let. Naproti tomu mořští humři se dožívají mnoha desítek let. Doložený případ velmi vysokého stáří humra je 140 let. Rekordmany v dlouhověkosti jsou mezi bezobratlými také sklípkani /Mygalomorphae/ – dožívají se 25 až 30 let. Takto dlouho žijí ale pouze samičky. Sameček má před sebou od okamžiku, kdy dospěje (což bývá tak ve dvou až třech letech), už jen rok, rok a půl. Jeho úkolem je najít samičku a oplodnit ji. Poté většinou po několika dnech až týdnech umírá, někdy jeho život ukončí samotná samička. Velmi zajímavá je i délka života recentních ostnokožců, např. běžné ježovky Strongylocentrotus franciscanus ze západního pobřeží severní Ameriky (obr. 28.). S nedávným poznatkem o věku těchto, v průměru až 17 centimetrových karmínově červených ježovek přišli američtí vědci z Oregon State University spolu s kolegy z Lawrence Livermore National Laboratory. Pohlavní dospělosti dosahují sice již do druhého roku života, poté se však jejich stárnutí zpomalí, až téměř zastaví. Podle odhadů založených na radiokarbonové metodě se mohu některé exempláře, žijící v příhodných podmínkách dožívat až stáří 200 let.

Obr. 28 - Strongylocentrotus franciscanus
 
    Jak je to tedy s délkou života u trilobitů? Můžeme li vycházet ze spekulativních poznatků, jakože můžeme a našich vědomostí týkajících se délky věku recentních členovců, mohli se někteří dožívat v dospělosti jednoho dne, jiní zajisté mnoho desetiletí. Je známo přes 15 000 druhů trilobitů (některé zdroje uvádějí přes 17 000), což je obrovská diference ontogenetická, ve způsobu života i morfologická a navíc toto číslo neustále narůstá. Takže délka života se opravdu mohla pohybovat od "mikrověku" k "makrověku", druh od druhu. Ještě jedna malá spekulace na závěr. Mlž Panopea generosa ze západního pobřeží Severní Ameriky se může dožít prokazatelně až 160 let nebo jiný mlž druhu Arctica islandica (superškeble arktika islandská) dokonce 507 let - měkkýš pojmenovaný Ming je živočich vědě známý jako chionka jedlá a byl ještě živý vytažen z vod severního Atlantiku nedaleko Islandu v roce 2006. Vědci jej poté umístili do mrazáku, jak je při podobných testech zvykem, protože si v danou chvíli nebyli vědomi jeho věku. Teprve po jeho uhynutí došel tým z Bangorské univerzity k tomu, že byl měkkýš 507 let starý. Měkkýš Ming byl pojmenovaný po dynastii, která vládla Číně v době jeho narození. U mušlí se věk pozná poměrně snadno – mají totiž podobně jako stromy letokruhy. Co když ale takové "letokruhy" měli i trilobiti. Namátkou si vybavuji hned jednoho, známého ze šáreckého souvrství. Mám na mysli trilobita Ectillaenus Salter, 1867†. Na hlavě i pygidiu tohoto trilobita, je v příznivém zachování rozeznatelná struktura, podobná gramofonové stopě, připomínající letokruhy - tzv. kutikulární terasy. Jeden z předpokladů totiž je, že vznikaly při svlékání krunýře, tedy při růstu živočicha (teorií původu těchto teras je samozřejmě, jak už to tak bývá více, např. že jde o pozůstatky tělních přívěsků, receptorů nebo např. o stopy po svalových úponech atp.). Myšlenka svádí k tomu, zdali by se takto věk  trilobita, který uhynul před mnoha miliony let "jednoduše" nedal spočítat. Netuším, jestli to někoho již napadlo a neuskutečnil podobný výpočet. Byly by k tomu samozřejmě potřeba skvělé nálezy s ideálně zachovalými brázdami. Orientačně by jako výchozí materiál sloužili samozřejmě recentní členovci a jejich periody svlékání kutikuly. K dalším takovým trilobitům, u nichž jsou tyto stopy často zachovalé, patří především trilobiti čeledí Asaphidae a Illaenidae např. Isabelinia glabrata nebo Nobiliasaphus nobilis, ale i trilobiti čeledi Styginidae (Paralejurus a skutelidní trilobiti obecně).
 
Obr. 29 - vlevo detail hlavového štítu trilobita Ectillaenus cf. kattzeri s možnými stopami po růstu - kutikulární terasy, vpravo pygidium
trilobita Cavetia furciferum z českého devonu. Tzv. kutikulární terasy vykazují podobné znaky jako letokruhy u stromů. Čím jsou starší
(tj. v mladším věku trilobita), tím jsou nahustěnější čím jsou mladší (tj. ve starším věku trilobita), tím jsou řidší.
 
APENDIX

    Trilobiti jsou známi výhradně z prvohorních mořských sedimentů. Největšího rozkvětu dosahují již ve středním kambriu a v ordoviku. Po mírném ústupu v období siluru následuje další rozvoj v devonu, kdy se objevuje i řada zcela nových typů. Do poslední periody prvohor - permu, přežívá jen jedna jediná čeleď Phillipsiidae. S koncem permu však mizí i tito poslední zástupci. Do současné doby bylo popsáno více než 15 000 druhů trilobitů z celého světa, z toho přes 1500 z Čech!

    V Čechách nacházíme trilobity především v klasickém území Barrandienu (území rozprostírající se od Kralup, přes Kladno, Stříbro, Klatovy, Příbram, Říčany až po Brandýs nad Labem), ale vyskytují se i v paleozoiku - prvohorách Železných hor, Jeseníků a Drahanské vrchoviny, v devonu Moravského krasu a na velmi významné lokalitě Čelechovice na Hané. Jen v Barrandienu je to okolo 1500 druhů. Na Slovensku lze nalézt trilobity v karbonských břidlicích u Ochtiné, Dobšiné a Jelšavy v slovenském Rudohoří (např. trilobita Weania rozlozsniki RAKUSZ, Paladin eichwaldi (FISCHER), Phillipsia margaritifera ROEM, Cummingella aff. Balladoolensis Red, Cyrtoproetus dobsinensis Illés nebo arachnida Anthracomartus voelkelianus Karsch (Hyžný et al. 2013), dále nautiloidy, krionidy, přesličky, kapradiny atp.

Zdroje:
Rudolf Prokop. Zkamenělý svět, vydala Práce v Praze, ISBN 80-208-0888-4, 1989 [1], [4], [5], [14]
https://www.wikipedia.org [2], [3], [13]
Lukáš LaiblOntogeneze trilobitů,  - bakalářská práce, Přírodovědecká fakulta Univerzity Karlovy v Praze [6], [7], [8], [9], [10], [11]
Václav PetrJAK DRUHY VYMÍRAJÍ, publikováno v časopise Český kras, 23: 54-57. Beroun 1997 [12]
Josef K. Moravec. Záhadný živočich Duslia insignis JAHN, 1893 z ordoviku letenského souvrství v pražské pánvi versus Psephenus herricki (DeKAY, 1844) z recentu severní Ameriky. Zprávy o geologických výzkumech v roce 2005 [15], [16]
pt.wikipedia.org, https://www.pac.dfo-mpo.gc.ca/  [obr. 28]
R. A. FORTEY and R. M. OWENS. FEEDING HABITS IN TRILOBITESTypescript received 29 June 1998 (hypostomy trilobitů)