Devon

Devon je útvarem paleozoika v nadloží siluru a v podloží karbonu. Časově je vymezen hranicí 416 ± 2,8 mil. let až 359,2 ± 2,5 mil. let. Spodní hranice je vedena na bázi graptolitové zóny Monograptus uniformis a mezinárodním stratotypem je odkryv u Klonku u Suchomast (usnesením 24. mezinárodního geologického kongresu v Montrealu 1972). Svrchní hranice je totožná s horní hranicí goniatitové zóny Wocklumeria (usnesení 26. MGK v Paříži 1980). Klasickou oblastí je hrabství Devonshire v Anglii, odkud byl poprvé popsán Murchisonem a Sedgwickem (1939). Obecně se devon dělí na tři oddělení - spodní, střední a svrchní. Pro bližší členění jsou klasickými oblastmi Rýnské břidličné pohoří a Barrandien. Ve starší literatuře je devon také nazýván Old Red podle červených a hnědých terrestrických sedimentů, známých z Velké Británie.

Život v devonu
Devonská fauna
Většina silurských rodů pokračuje plynule ve vývoji i v devonu. Přežívají graptoliti, zastoupeni však téměř výhradně jediným rodem Monograptus. Během pragu však definitivně vymírají. Z třídy měkkýšů jsou nejvýznamnější goniatiti, drobní primitivní mořští amonoidní hlavonožci s jednoduchými lalokovitými přepážkami ve schránkách. Hojní jsou mlži (Grammysia, Palaeosolen), včetně sladkovodních forem z Old Red. Další biostratigraficky významné fosílie - tentakuliti umožňují podrobnější členění od lochkova do frasnu. Jejich schránky jsou hojné v mořských pelagických usazeninách (Nowakia). Vrcholu rozvoje dosahují ramenonožci, obývající zejména mělkovodní šelfové moře (Hysterolites, Acrospirifer spodního devonu rýnského typu, Stringocephalus, Zdimir v karbonátických faciích středního devonu).
Vápnité kolonie stromatoporoideí (Amphipora Moravského krasu) společně s korály a vápnitými řasami vytvářely mohutné útesy. Podél devonského pobřeží australského bloku byl rozšířen tisíce kilometrů dlouhý bariérový útes, dnes doložený v pánvi Kimberley na sz. Austrálie). Počínaje středním devonem začínají vymírat četné čeledi trilobitů. Rozvoj nadále trvá u řádu Phacopida (rody Phacops, Reedops) a čeledi Damanitidae (Odontochile, Asteropyge). Na hranici s karbonem řád Phacopida vymírá. K vedoucím fosíliím patří drobní zástupci čeledi Proetidae, sledovatelní až do karbonu. Z dalších členovců jsou v lagunárních faciích Old Red časté nálezy zástupců řádu Eurypteridae, ze suchozemských rodů je znám hmyz (Rhyniella) a pavouci. Horninotvorné jsou zbytky (články) lilijic (krinoidové vápence). Vzácné jsou nálezy mořských hvězdic a hadic. Vymírají zástupci rodu Cystoidea a Carpoidea. Mezi devonskými obratlovci jsou nejdůležitějšími zástupci ryby. Jejich rozvoj umožnil vznik rozsáhlých teplých moří s hojnými zálivy. Bezčelistnaté ryby (Agnatha) dosahují ve spodním devonu svého maximálního rozvoje, postupně však vymírají a uvolňují místo vývojově vyšším druhům. Poprvé se objevují pancéřnaté ryby (Placodermi). Měly již vyvinuty obě čelisti, částečně zkostnatělou páteř, jedna část pancíře pokrýval hlavu, druhá hrudní krajinu. Jedinci skupiny Antiarchi byly hojnými obyvateli dna moří. Arthrodira (kloubnatci) s nápadně velkou a širokou lebkou měly hlavový a trupový pancíř spojen párovým kloubem (nálezy z Evropy, Afriky, severní Ameriky, Austrálie). Hojný Coccosteus byl asi 30 cm dlouhý, Dunkleosteus dorůstal délky až 11 metrů. Koncem devonu zástupci Arthrodira vymírají. Trnoploutví (Acanthodii) byly drobné, 10-30 cm dlouhé rybky, tělo měly kryté pancířem, tvořeným silnými šupinami a hlavu pokrývaly drobné kostěné destičky. Obývaly sladké i slané vody. Krom ocasních ploutví měly všechny ostatní vyztuženy dentinovým trnem, který se často zachoval jako fosílie. Kostnaté ryby (Osteichthyes) můžeme rozdělit na tři skupiny:
· ryby paprskoploutvé (Actinopterygii) - dnes představují jejich následníci asi 90% všech druhů ryb. Ve středním devonu se objevují zástupci řádu Palaeomisciformes.
· ryby dvojdyšné (Dipnoi)
· ryby lalokoploutvé (Crossopterygii) - nadřád Rhipidistia, řády Porolepiformes, Osteolepiformes představuje předchůdce všech skupin vyšších obratlovců. V roce 1938 byla ulovena první „živoucí fosílie“ - Latimeria chalumnae.
Konodonti, zástupci problematické příslušnosti, mají prvořadý význam pro biostratigrafii devonu. Rychlý vývoj kousacího aparátu umožňuje vymezit množství zón, často s mezikontinentální platností. Opotřebování zoubků je důkazem, že tito živočichové nebyli jen pasivními příjemci potravy, ale sami byli aktivními lovci.
Ve východním Grónsku byly objeveny zbytky prvních suchozemských obratlovců. Jedná se o primitivní obojživelníky, krytolebce čeledi Ichthyostegidae. Až 90 cm velký, převážně vodní tvor měl již dobře vyvinuté končetiny, umožňující pohyb po souši. Další nálezy jsou známy z Ruska a stopy tohoto tvora z Austrálie.
 

Devonská flóra
Charakteristický pro devon je vývoj vyšších suchozemských rostlin. Na mnoha místech vznikaly rozsáhlé oblasti úrodné půdy, umožňující rozmach nových druhů rostlin. Třída Psilopsida (výtrusné cévnaté rostliny), rozšířené hlavně ve spodním-středním devonu, byly nízkého vzrůstu s malými, trnům podobnými listy (Psilophyton). Jsou předchůdci primitivních plavuňovitých rostlin (Lycophyta, Protolepidodendron). Již ve spodním devonu se objevují předci nahosemenných rostlin - Progymnospermoipsida (Protopteridium, Pseudosporochnus). Od středního devonu se vyvíjejí přesličkovité a plavuňovité rostliny, které koncem devonu nabývají stromového vzrůstu. Z nižších rostlin jsou důležité vápnité řasy, podílející se na tvorbě útesů.

Červený bod značí předpokládanou polohu českého masívu.

Stratigrafické schéma devonu v Barrandienu, převzato podle Chlupáče et al. (2002). Vysvětlivky: 1 – světlé útesové a bioklastické vápence; 2 – červené bioklastické vápence; 3 – šedé bioklastické vápence; 4 – mikritové vápence; 5 – vrstevnaté šedé, převážně bioklastické až biomikritové vápence; 6 – šedé mikritové, převážně hlíznaté vápence; 7 – vápnité břidlice; 8 – střídání prachovců, pískovců a jílových břidlic.

 Devonské sedimenty představují nejmladší součást varisky zvrásněného paleozoika Barrandienu. Zachovány jsou pouze v jeho centrální části jako denudační zbytek nacházející se v prostoru mezi Prahou a širším okolím Berouna, kde spočívají zcela konkordantně na siluru.
Sedimenty spodního a nižšího středního devonu se vyznačují vápencovým vývojem, tvořeným rytmicky se střídajícími kombinacemi hlubokovodnějších mikritových vápencových facií s faciemi mělkovodními (bioklastické, zvl. krinoidové vápence).
Devonský vrstevní sled začíná lochkovským souvrstvím (stupeň lochkov), jehož spodní hranice odpovídá rozhraní silur-devon. Lochkovské souvrství je vyvinuto ve dvou hlavních faciích, označovaných jako vápence radotínské a vápence kotýské. Radotínské vápence jsou tvořeny rytmickým střídáním vrstev tmavě šedých jemnozrnných bituminózních vápenců a černošedých vápnitých břidlic. Místy obsahují černé rohovce a téměř vždy rozptýlený pyrit. Vznikaly v podmínkách s nedostatkem volného kyslíku na mořském dně. Bentózní fauna bývá proto ochuzená, hojné jsou však zbytky organismů planktonních a nektonních (hlavonožci, konodonti, graptoliti, někteří členovci, popř. tentakuliti). V této facii byl na Klonku u Suchomast zvolen mezinárodní stratotyp hranice silur-devon. Kotýské vápence představují světleji šedé, bioklastické krinoidové vápence, které se usazovaly v mělkovodním prostředí, příznivém pro rozvoj mořských lilijic a ramenonožců. Rozšířeny jsou především v prostoru bývalých silurských vulkanických elevací (např. v okolí Svatého Jana pod Skalou), kde se udržoval mělkovodní režim.
Přechodní facii mezi radotínskými a kotýskými vápenci představují jemně bioklastické vápence kosořské, obsahující ve srovnání s radotínskými vápenci sice menší podíl břidličných vložek, avšak zachovávající si i nadále deskovitou vrstevnatost, tmavé zbarvení a analogické společenstvo fauny.
Představitelem následujícího stupně (prag) je pražské souvrství. Na hranici pražského a podložního lochkovského souvrství došlo ke změně vápencové sedimentace, projevující se nápadným zesvětlením hornin vyvolaným eustatickým poklesem mořské hladiny a dočasným změlčením sedimentačního prostoru. Pražské souvrství se vyznačuje velmi pestrým faciálním vývojem.
V relativně nejhlubším a nejklidnějším prostředí se usazovaly vápence dvorecko-prokopské. Představují šedé, mikritové, často hlíznaté vápence s tentakulity a místy s bohatou trilobitovou faunou. V této facii byl v Praze-Velké Chuchli zvolen i mezinárodní stratotyp hranice lochkov-prag (Chlupáč, Oliver 1989).
Vápence řeporyjské mají charakter červenohnědých, jemnozrnných hlíznatých vápenců s faunou analogickou s vápenci dvorecko-prokopskými. Jejich červenavé zbarvení a drobné hematitové čočky s Fe-chlority patrně souvisí s přínosem lateritických zvětralin z pobřeží (Skoček, Kukal 1998).
Vápence loděnické tvoří pestře skvrnité deskovité vápence se zvýšeným přínosem organické drti a místy s kupovitými strukturami typu „mud mounds“.
Vápence slivenecké odpovídají růžovým až červenavým krinoidovým vápencům tvořeným články mořských lilijic nahromaděnými v mělkovodním sedimentačním prostředí.
Bělavé a světle šedé krinoidové vápence koněpruské jsou známé bohatou faunou, která patří nálezy asi 500 druhů zkamenělin ke světově nejbohatším spodnodevonským společenstvům. Jižně od Koněprus tvoří tyto vápence typický útesový komplex s faciemi odolného útesového jádra a faciemi útesových osypů tvořenými hrubě detritickými krinoidovými vápenci s neobyčejně bohatou faunou (ramenonožci, mechovky, koráli, plži, mlži, ostnokožci a trilobiti). Útesový komplex představuje součást místní karbonátové platformy, vytvořené na tektonicky vystupujícím prahu, zachovávajícím si i v pozdějším období devonské sedimentace charakter elevace.
Nadloží pražského souvrství tvoří souvrství zlíchovské. Jeho spodní polohy charakterizuje tzv. korálový obzor tvořený polohami hrubě bioklastických vápenců a sedimentárních brekcií. Nejmocněji je vyvinut v jv. křídle pánve v Praze a jejím blízkém okolí, kde je též často označován jako obzor Kapličky. Organické zbytky byly patrně transportovány hustými gravitačními proudy a podmořskými skluzy z útesů a karbonátových plošin nacházejících se jv. a v. od dnešních výskytů devonských sedimentů. Korálový obzor obsahuje velmi bohatou bentózní faunu krinoidů, ramenonožců, korálů, mechovek a dalších, místy i exotických skupin. Samotné zlíchovské souvrství je běžně tvořeno tmavě šedými vápenci obsahujícími černé rohovce. Z fauny jsou typičtí zejména trilobiti, ve svrchní části souvrství se poprvé objevují amonoidní hlavonožci – goniatiti. V nejvyšší části souvrství jsou lokálně vyvinuty červenavé krinoidové chýnické vápence, jejichž ukládání indikuje změlčování sedimentačního prostoru centrální části Barrandienu již od siluru.
Na počátku regionálního stupně daleje (= svrchní ems) dochází k eustatickému zdvihu mořské hladiny, doprovázenému sedimentací dalejsko-třebotovského souvrství. Projevuje se nástupem facie zelenošedých vápnitých dalejských břidlic, dosahujících největších mocností v jv. křídle pánve. Fauna obsahuje v hojné míře jak bentózní, tak i nektonní a planktonní formy. Vrcholu rozvoje dosahují tentakuliti, podle nichž bývají dalejské břidlice často označovány jako tentakulitové. Směrem do nadloží přecházejí tyto břidlice do červenavých až světle šedých, velmi jemnozrnných a hlíznatých vápenců třebotovských. Z třebotovských vápenců pocházejí nálezy četných zkamenělin, zejména velkých goniatitů, nautiloidních hlavonožců a tenkostěnných mlžů. Významný je zejména společný výskyt konodontů, tentakulitů a goniatitů, popsaný ze svrchních poloh třebotovských vápenců od Hlubočep.
Do vyšší části dalejsko-třebotovského souvrství spadá nejmladší projev podmořské vulkanické činnosti v Barrandienu představovaný výlevy alkalických bazaltů až pikrobazaltů u Chýžice a Chotče jz. od Prahy, doprovázený polohami hyaloklastitů, tufů a tufitů a ojedinělými žilnými tělesy.
Mělkovodním ekvivalentem nejvyšší části zlíchovského a celého dalejsko-třebotovského souvrství jsou suchomastské vápence. Obsahují hojné trilobity a zbytky další fauny nahromaděné ve výplni rozsedlin (neptunických žil), prostupujících starší útesovou elevaci koněpruských vápenců, na jejíž erodovaný povrch transgredovaly po vzestupu mořské hladiny.
Starší střední devon (eifel) reprezentuje chotečské souvrství. Jeho bázi vyznačuje nápadná faciální změna (tzv. chotečský event), související s prohloubením pánve a provázená oživením činnosti turbiditních proudů, poklesem prokysličení a ztmavnutím vápenců i tenkých břidličných vložek. Převahou tmavě šedých vápenců s rohovci se chotečské souvrství podobá litologicky souvrství zlíchovskému, od něhož se však nápadně liší faunou (typičtí trilobiti a goniatiti). V koněpruském devonu reprezentují chotečské souvrství světle šedé krinoidové acanthopygové vápence, představující velmi mělkovodní uloženiny s hojným obsahem bentosu (ramenonožci, koráli, stromatopory a trilobiti).
Po sedimentaci chotečského souvrství došlo v Barrandienu k výrazné a náhlé změně vysvětlované eustatickým zdvihem mořské hladiny spojeným s výstupem chladných oceánských vod do šelfových oblastí. Tato událost se projevuje zánikem bentózních faun chotečského souvrství, drastickým poklesem druhové rozmanitosti a nástupem anoxického prostředí s podmínkami nepříznivými pro život na mořském dně. Ve fauně převládají planktonní tentakuliti, nektonní hlavonožci a drobní mlži. Hojné jsou zbytky suchozemských rostlin splavených z pevniny. Za uvedených podmínek dochází ve vyšším  středním devonu na hranici eifel-givet k ukládání srbského souvrství. Jeho spodní hranice je vymezena náhlým nástupem sedimentace málo mocného sledu tmavých břidlic kačáckých vrstev, odrážejících globální transgresívní, tzv. kačácký event (Chlupáč, Kukal 1986, 1988). Převládajícím horninovým typem jsou tmavě šedé, tence laminované vápnité břidlice, obsahující v čerstvém stavu hojně rozptýlený pyrit a zvýšený podíl organického uhlíku. V nižší části obsahují vložky tmavých bituminózních mikritových nebo jemně biodetritických vápenců (místy s rohovci) a na území Prahy i souvislé polohy černošedých laminovaných silicitů.
Vyšší a podstatnou část část srbského souvrství reprezentují roblínské vrstvy. Vyznačují se náhlým zvýšeným přínosem pevninského materiálu, doprovázeným celkovým zesvětlením sedimentů, pro něž je charakteristické flyšové střídání šedých a zelenavých prachovitých břidlic, prachovců a drobových pískovců. Mořská fauna je hojnější jen v nejnižší části roblínských vrstev. Litologický charakter roblínských vrstev i rychlý úbytek fauny odráží zanášení pánve klastickým říčním materiálem ze zvedajících se pevninských prahů, pokles salinity a vzrůst tektonické aktivity, doprovázející nástup variských horotvorných procesů (Kukal, Jäger 1988). V koněpruském devonu se projevuje další fáze vynoření a místního odnosu, neboť reprezentant roblínských vrstev zde místy spočívá s erozní diskordancí až na suchomastských vápencích.

Velmi pěkně je éra devonu popsána zde: Devon